title
stringlengths 1
250
| url
stringlengths 37
44
| text
stringlengths 1
4.81k
|
|---|---|---|
Thái Lan | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4862 | Tôn giáo.
Theo kết quả điều tra dân số năm 2015 thì có 94.63% theo Phật giáo Theravada và tôn giáo này được xem là quốc giáo của Thái Lan. Đứng thứ hai là đạo Hồi với 4%. Một số tỉnh, thành phía nam Chumphon (cách Bangkok 463 km về phía tây nam) là địa bàn cư trú chủ yếu của người Hồi giáo. Họ thường tập trung thành những cộng đồng tách riêng với các cộng đồng khác. Tập trung nhiều nhất tại bốn tỉnh cực nam của Thái Lan là người Mã Lai. Kitô giáo, chủ yếu là Công giáo Rôma, chiếm 1,02% dân số. Ngoài ra còn một số nhóm người theo Ấn Độ giáo và đạo Sikh có thế lực, sống tại các thành phố.
Văn hóa.
Văn hóa Thái Lan chịu ảnh hưởng sâu sắc trực tiếp từ văn hóa Campuchia với các tư tưởng Phật giáo - tôn giáo chính thức được công nhận là quốc giáo ở đất nước này và từ nền sản xuất phụ thuộc vào nguồn nước. Có thể thấy rõ hai điểm trên qua các ngày lễ hội. Trong văn hóa ứng xử, người Thái tỏ rõ sự sùng đạo, tôn kính hoàng gia và trọng thứ bậc cũng như tuổi tác.
Một trong những điểm đặc trưng nhất của phong tục Thái là vái (tiếng Thái: wai), gần giống như cách cúi chào của người Ấn (Tiếng Hindi: namaste). Cử chỉ này được sử dụng khi gặp mặt, chia tay hoặc xác nhận, với nhiều dạng khác nhau phụ thuộc và vị trí xã hội của người đó, nhưng nhìn chung, thường là cử chỉ giống như đang lễ với hai tay chắp lại và đầu cúi xuống.
Sự thể hiện tình cảm nơi công cộng thường là giữa bạn bè, nhưng rất hiếm khi xảy ra giữa các đôi lứa đang yêu. Do đó, thường thấy bạn bè nắm tay nhau, nhưng các cặp đôi rất ít khi làm thế trừ phi đang ở những nơi Tây hóa.
Chuẩn mực xã hội Thái cho rằng sờ vào đầu một ai đó là vô lễ. Cũng là mất lịch sự khi đặt chân cao hơn đầu ai đó, đặc biệt nếu người đó có địa vị xã hội cao hơn. Đó là bởi vì người Thái cho rằng chân là bộ phận dơ bẩn và thấp kém nhất trên cơ thể, còn đầu là bộ phận cao nhất và đáng kính nhất. Nguyên tắc này cũng ảnh hưởng đến cách người Thái ngồi trên sàn- chân của họ để vào trong hay ra đằng sau mà không chĩa vào người đối diện. |
Thái Lan | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4862 | Chĩa vào hay chạm vào bất cứ cái gì bằng chân đều bị xem là mất lịch sự.
Trong cuộc sống hàng ngày ở Thái, mọi người thường chú ý giữ cho cuộc sống được vui vẻ (khái niệm này gọi là sanuk). Vì quan niệm này, người Thái rất thoải mái ở nơi làm việc mà trong các hoạt động hàng ngày. Thể hiện cảm xúc tích cực trong các tương tác xã hội cũng rất quan trọng trong văn hóa Thái, quan trọng như là việc Thái Lan được biết đến như "Đất nước của những nụ cười".
Cãi vả hay thể hiện sự tức giận là một điều kiêng cữ trong văn hóa Thái, và, cũng như các nền văn hóa châu Á khác, cảm xúc trên khuôn mặt là cực kỳ quan trọng. Vì lý do này, du khách cần đặc biệt chú ý tránh tạo ra các xung đột, thể hiện sự giận dữ hay khiến cho một người Thái đổi nét mặt. Sự không đồng tình hoặc các cuộc tranh chấp nên được giải quyết bằng nụ cười và không nên cố trách mắng đối phương.
Thường thì, người Thái giải quyết sự bất đồng, các lỗi nhỏ hay sự xui xẻo bằng cách nói "Mai pen rai", nghĩa là "Không có gì đâu mà". Việc sử dụng phổ biến thành ngữ này ở Thái Lan thể hiện tính hữu ích của nó với vai trò một cách thức giảm thiểu các xung đột, các mối bất hòa và than phiền; khi một người nói "mai pen rai" thì hầu như có nghĩa là sự việc không hề quan trọng, và do đó, có thể coi là không có sự va chạm nào và không làm ai đổi nét mặt cả.
Nghệ thuật tạo hình.
Nghệ thuật.
Nghệ thuật của Thái chủ yếu có đề tài Phật giáo. Hình ảnh các đức Phật được miêu tả với nhiều trường phái đặc trưng khác nhau qua nhiều thời kỳ. Kiến trúc và nghệ thuật điêu khắc đền chùa Thái chịu ảnh hưởng từ người Khmer, Nghệ thuật Thái hiện đại là sự pha trộn giữa các yếu tố truyền thống và kỹ thuật hiện đại.
Trang phục.
Trang phục Thái Lan chịu ảnh hưởng từ Campuchia được chia ra làm 2 dạng: trang phục truyền thống(trang phục cung đình và trang phục bình dân) và trang phục hiện đại. Đặc điểm cơ bản của trang phục truyền thống của người Thái là không may vừa sát người. Thay vì thế chúng được may từ các mảnh vải lụa hay vải bông hẹp được nối, gấp, cuộn thành nhiều loại áo quần đa dạng. |
Thái Lan | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4862 | Trang phục truyền thống của Thái Lan được gọi là chut thai (tiếng Thái:ชุดไทย), có nghĩa đen là "trang phục Thái". Nó có thể được mặc bởi đàn ông, phụ nữ và trẻ em. Chut thai cho phụ nữ thường bao gồm một pha nung hoặc chong kraben, áo cánh và sabai. Phụ nữ miền Bắc và Đông Bắc có thể mặc áo sinh thay vì pha nung và mặc quần dài với áo cánh hoặc áo dài suea. Chut thai cho nam bao gồm một chiếc kraben hoặc quần chong, áo sơ mi họa tiết Raj, với vớ trắng dài đến đầu gối tùy chọn và một chiếc sabai. Chut thai cho đàn ông miền bắc Thái Lan bao gồm một sado, áo khoác kiểu Manchu màu trắng, và đôi khi là khian hua. Trong những dịp trang trọng, mọi người có thể chọn mặc một trang phục được gọi là quốc phục chính thức của Thái Lan.
Văn chương.
Văn học đương đại của Thái chịu ảnh hưởng lớn bởi nền văn hóa Hindu của Ấn Độ và văn hóa Khmer của Campuchia. Những tác phẩm xuất sắc nhất của văn chương Thái gồm phiên bản khác của sử thi Ramayana, có tên là Ramakiên là một bản sao từ sử thi Reamker của người Khmer, đây là tác phẩm viết lại của vua Rama I và đại sư Loetla Nabhalai (vua Rama II) với phần thơ được viết bởi Sunthorn Phu.
Ẩm thực.
Âm thực Thái phối hợp năm vị cơ bản: ngọt, cay, chua, đắng, và mặn. Thành phần thường được sử dụng trong ẩm thực Thái Lan bao gồm tỏi, ớt, nước cốt chanh, sả, rau mùi, riềng, đường cọ, và nước mắm (nam pla). Các thực phẩm chủ yếu ở Thái Lan là gạo, giống lúa đặc biệt là gạo tám (còn được gọi là gạo "hom Mali") được dùng trong hầu hết các bữa ăn. Thái Lan là nước xuất khẩu gạo lớn nhất thế giới trong nhiều năm. Hơn 5.000 giống gạo từ Thái Lan được bảo quản trong ngân hàng gen lúa của Viện Nghiên cứu lúa gạo quốc tế (IRRI), có trụ sở tại Philippines. Vua Thái Lan là người bảo trợ chính thức của IRRI.
Vào năm 2017, bảy món ăn Thái Lan đã xuất hiện trong danh sách "50 món ăn ngon nhất Thế giới" - một cuộc thăm dò trực tuyến đối với 35.000 người trên toàn thế giới của CNN Travel. Thái Lan có nhiều món ăn trong danh sách hơn bất kỳ quốc gia nào khác. |
Thái Lan | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4862 | Các món ăn của Thái Lan nằm trong danh sách là: "tom yum" là món súp chua cay Thái (xếp thứ 4), miến xào kiểu Thái hay còn gọi là "pad Thái" (xếp thứ 5), gỏi đu đủ Thái hay còn gọi là "som tam" (xếp thứ 6), cà ri Massaman (xếp thứ 10), cà ri xanh (xếp thứ 19), cơm chiên Thái (xếp thứ 24) và Som Tum Pu Pla Ra (xếp thứ 36) .
Biểu diễn nghệ thuật.
Nhà hát và khiêu vũ.
Không hề có truyền thống kịch nói ở Thái Lan, thay vào vị trí đó là nghệ thuật múa Thái Lan.
Nhiều điệu múa dân gian hay cung đình Thái đã được trình diễn trên sân khấu trong và ngoài nước, hấp dẫn đông đảo khán giả, trong đó có thể nói tới như múa mặt nạ Khon, Lakhon và Likay- Khon đòi hỏi kỹ năng phức tạp nhất, nhưng Likay lại được yêu thích nhất; múa sạp Lao Kra Top Mai thịnh hành ở vùng nông thôn Thái Lan. Kịch Nang, một loại rối bóng Thái được trình diễn tại miền Nam. Ngoài ra còn có điệu múa "Ramwong" (; ).
Giải trí.
Phim Thái Lan vào khoảng thời gian trước năm 2000 mới chỉ phổ biến ở thị trường nội địa, chẳng hạn như "Insee Daeng" (1959), "Insee Thong", "Mon rak Luk thung", "Banthuk Rak Pimchawee"... Khi đó, Mitr Chaibancha là diễn viên nổi tiếng nhất thập niên 1970.
Sau này, điện ảnh Thái Lan mới được biết đến và thu hút sự chú ý của công chúng quốc tế. Đặc biệt là những bộ phim võ thuật như "Ong Bak" (2003), "Tom Yum Goong", "Ong Bak 2", "Ong Bak 3"... Trong đó, hai bộ phim "Ong Bak" và "Tom Yum Goong" đã mang về hơn 47 triệu đô la trên toàn thế giới. Phim kinh dị Thái Lan cũng rất phổ biến ở châu Á, có thể kể đến như "Shutter" (2004) - tác phẩm sau này được 20th Century Fox mua bản quyền và làm lại, một số bộ phim kinh dị khác như loạt phim "Chơi Ngải" (2004-2008), "The Unseeable" (2006), "Alone" (2007), "Body" (2007), "Coming Soon" (2008), "4bia" (2008), "Phobia 2" (2009), "Ladda Land" (2011), "The Swimmer" (2013) cũng rất thành công. Tác phẩm kinh dị pha lẫn hài kịch "Pee Mak" (2013) có doanh thu hơn 33 triệu đô la trên toàn cầu. |
Thái Lan | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4862 | "Bad Genius" (2017) tiếp tục nâng tầm, đưa điện ảnh Thái Lan trở thành một hiện tượng khi gây sốt các phòng vé trên khắp thế giới, đoạt nhiều giải thưởng danh giá, đồng thời thu về hơn 42 triệu đô la, tác phẩm được coi là bộ phim Thái Lan thành công nhất mọi thời đại.
Phim truyền hình Thái Lan, còn được gọi là Lakorn, đã trở nên phổ biến, vượt ra khỏi biên giới quê nhà, chinh phục khán giả trên khắp châu Á. Nhiều bộ phim truyền hình Thái Lan nổi tiếng như "Khluen Chiwit", "U-Prince", "Roy Leh Sanae Rai", "The Crown Princess" hay phim truyền hình tuổi teen, như "", "The Gifted", "Girl From Nowhere", "Hormones: The Series"... Được khán giả châu Á đón nhận tích cực.
Ngành công nghiệp giải trí ước tính đã đóng góp trực tiếp 2,1 tỷ đô la Mỹ vào tổng sản phẩm quốc nội (GDP) của Thái Lan trong năm 2011, đồng thời hỗ trợ trực tiếp hơn 86.600 việc làm.
Ngành kiến trúc.
Nhà cửa.
Nhà của người Thái có những đặc trưng giống với kiểu nhà của người Môn và người Khmer như có nóc hình mai rùa, chỏm đầu đốc có khau cút với nhiều kiểu khác nhau. Hai gian hồi để trống và có lan can bao quanh. Khung cửa ra vào và cửa sổ có nhiều hình thức trang trí khác nhau. Cách bố trí trên mặt bằng sinh hoạt của nhà Thái khá độc đáo: các gian đều có tên riêng. Trên mặt sàn được chia thành hai phần: một phần dành làm nơi ngủ của các thành viên trong gia đình, một nửa dành cho bếp và còn là nơi để tiếp khách nam. Vật liệu xây dựng nhà sàn thường là tre, gỗ, mái lợp bằng tranh, lá cọ… Nhà có phần chính và có sàn hiên với cầu thang đi lên (số bậc thang là số lẻ vì người Thái Lan quan niệm bậc thang số chẵn có thể dẫn ma quỷ vào nhà, mang lại điều không may mắn). Nhà sàn ở những vùng ngập nước sẽ được dựng cột chống đỡ nhà cao hơn, những nơi không ngập nước cũng dựng cột để có chỗ làm chuồng gia súc. |
Thái Lan | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4862 | Phần nhà ở sẽ có bàn thờ Phật để ở vị trí cao ngang trán, một tượng Phật nhỏ hướng ra phía cửa, hương hoa, trầu cau là hai món thường được để dâng cúng Phật, ngoài ra còn có những dụng cụ nghi lễ, đồ dùng đựng đồ lễ.Đây được coi là nơi linh thiêng nhất, tất cả các sinh hoạt trong gia đình đều phải thể hiện sự tôn trọng với nơi linh thiêng này, không cho trẻ con hay đàn bà đi lại phía dưới, cấm hướng chân vào dù là lúc ngủ hay chuyện trò. Nhiều gia đình còn có miếu thờ làm từ tranh hay tre đơn giản ở lối vào chính, với quan niệm đó là việc làm cần thiết để giúp tránh khỏi những hoạn nạn, ốm đau.
Nhà chính nằm trong khuôn viên cùng một cái sân và một ngôi nhà phụ, có hàng tường rào bao quanh. Nhà bếp và nơi chứa nước nằm liền sát với nhà chính. Nơi để thóc lúa thì ở nơi tách biệt riêng.
Nhà sàn truyền thống, tạo ra không gian sinh hoạt tách rời với mặt đất, đây cũng là một cách giữ gìn sức khỏe, tránh được bệnh tật do thời tiết ẩm thấp. Sàn nhà hình chữ nhật có mái hiên che. Khoảng không gian bên dưới để trống còn được sử dụng là nơi làm việc, nơi đặt khung cửi dệt vải.
Từ những nét sơ khai ban đầu, nhà ở của Thái Lan có những bước phát triển hơn. Cấu trúc có phần phức tạp hơn để đáp ứng những nhu cầu cao hơn trong đời sống ngày nay.
Thể thao.
Muay Thái (đánh bốc Thái) một nhánh của Bokator Khmer không chỉ là môn võ thuật mang tính biểu tượng quốc gia mà còn là môn thể thao được nhiều người xem nhất. Môn thể thao dân tộc chính là cầu mây, một môn tương tự như bóng chuyền nhưng được chơi bằng chân với một quả cầu mây nhẹ. Có rất nhiều biến thể của môn thể thao này với nhiều luật chơi khác nhau.
Ngoài ra, còn có cuộc thi đua thuyền thiên nga nơi mà các làng tranh tài với nhau theo đội. Cuộc đua có mời đội quốc tế tham dự thường được tổ chức vào tháng 11.
Trò chơi lăn trứng cũng được ưa thích trong thời gian nông nhàn, nhưng nạn đói và tình trạng thiếu hụt trứng và giữa thế kỷ trước đã khiến cho trò chơi này gần như biến mất tại các vùng nông thôn nơi mà các truyền thống vẫn còn rất sống động. |
Thái Lan | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4862 | Đội tuyển bóng đá quốc gia Thái Lan là đội tuyển đại diện cho Thái Lan trong các trận đấu, giải thi đấu quốc tế, do Hiệp hội bóng đá Thái Lan (FAT) quản lý. Thái Lan là một trong những nền bóng đá mạnh; xếp hàng đầu về số lượng danh hiệu trong khu vực Đông Nam Á nói riêng và đang có mục tiêu tiến xa hơn trong tương lai. Trong 7 lần dự cúp bóng đá châu Á thì đội từng đạt thứ hạng ba vòng chung kết năm 1972, kỳ đầu tiên Thái Lan là chủ nhà đăng cai. Đội cũng đã 7 lần giành ngôi vương tại giải vô địch khu vực với lần gần nhất là vào năm 2022. |
Virus (máy tính) | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4863 | Trong khoa học máy tính viễn thông, virus máy tính hay virus tin học (thường được người sử dụng gọi tắt là virus) là những đoạn mã chương trình được thiết kế để thực hiện tối thiểu là 2 việc:
Trước đây, virus thường được viết bởi một số người am hiểu về lập trình muốn chứng tỏ khả năng của mình nên thường virus có các hành động như: cho 1 chương trình không hoạt động đúng, xóa dữ liệu, làm hỏng ổ cứng... hoặc gây ra những trò đùa khó chịu.
Những virus mới được viết trong thời gian gần đây không còn thực hiện các trò đùa hay sự phá hoại đối với máy tính của nạn nhân bị lây nhiễm nữa, mà đa phần hướng đến việc lấy cắp các thông tin cá nhân nhạy cảm (các mã số thẻ tín dụng) mở cửa sau cho tin tặc đột nhập chiếm quyền điều khiển hoặc các hành động khác nhằm có lợi cho người phát tán virus.
Chiếm trên 90% số virus đã được phát hiện là nhắm vào hệ thống sử dụng hệ điều hành họ Windows chỉ đơn giản bởi hệ điều hành này được sử dụng nhiều nhất trên thế giới. Do tính thông dụng của Windows nên các tin tặc thường tập trung hướng vào chúng nhiều hơn là các hệ điều hành khác. Cũng có quan điểm cho rằng Windows có tính bảo mật không tốt bằng các hệ điều hành khác (như Linux) nên có nhiều virus hơn, tuy nhiên nếu các hệ điều hành khác cũng thông dụng như Windows hoặc thị phần các hệ điều hành ngang bằng nhau thì cũng lượng virus xuất hiện có lẽ cũng tương đương nhau. Ngoài ra hiện nay virus máy tính không chỉ xuất hiện trên các máy tính hệ điều hành Windows nói riêng và toàn bộ các máy tính thuộc tất cả các hệ điều hành nói chung mà nó còn xuất hiện trên cả các điện thoại di động thuộc các hệ điều hành Android và IOS (với tỷ lệ thấp hơn vì IOS có độ bảo mật cao hơn).
Cách thức hoạt động.
Viết virus và chống virus tăng cường bảo mật là cuộc đấu tranh phức tạp và tốn kém giữa 2 giới lập trình. Tuy nhiên cách thức hoạt động của virus thì có thể được diễn giải khái quát như sau .
Các máy tính hoạt động bằng các chỉ thị (hay lệnh, instruction) ở dạng mã máy theo trình tự hợp lý để thực thi 1 công việc (task) nào đó. |
Virus (máy tính) | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4863 | Mã máy là dãy số nhị phân và việc lập trình (hay thảo chương) trực tiếp mã máy rất nhức đầu, nên giới điện toán thiết kế ra các ngôn ngữ lập trình (như C, C++, Java...) để người lập trình ứng dụng thảo chương bằng những ký hiệu và tên gọi dễ nhớ, sau đó dịch sang mã máy để máy thi hành. Nếu lập trình không hợp lý thì máy bị treo, không làm được gì.
Kỹ thuật lập trình dẫn đến "những công việc xác định được lặp lại nhiều lần" thường được tổ chức thành modul riêng gọi là "trình con", trong ngôn ngữ lập trình gọi là "routine" hay "subroutine", và khi cần thực hiện công việc vốn ấn định cho routine đó thì trình đang chạy thực hiện lệnh gọi (call) đến routine đó để thực thi. Lệnh "call" có tham số là địa chỉ routine trong bộ nhớ, khi thực thi lệnh call thì chuyển địa chỉ này vào "con trỏ lệnh" của CPU và trao quyền chạy cho routine đó. Cấu trúc routine có "điểm vào" (entry) là nơi bắt đầu, và "điểm ra" (exit) trả lại điều khiển cho trình gọi (caller) sau khi hoàn tất công việc.
Virus được viết ra là dạng 1 "routine", thực hiện sửa tham số địa chỉ của một số lệnh "call" trỏ đến địa chỉ của nó, và kết thúc virus thì chuyển điều khiển đến routine vốn được gọi của trình. Những gì virus làm thì gói trong dãy mã lệnh virus, trong đó có kỹ năng tự sao lây nhiễm, và tùy thuộc trình độ người viết virus.
Sự tương tự của mã trình với mã DNA sinh học, và hoạt động của virus tin học, dẫn đến tên gọi "virus". Dẫu vậy sự khác nhau căn bản, là virus sinh học phát tác ngay và đồng thời trong tế bào, còn virus tin học chỉ phát tác khi "được gọi" với tư cách mã lệnh. Nếu nạp virus tin học với tư cách dữ liệu (data) vào bộ nhớ để xem (dump) thì nó không làm được gì cả. Nó cho thấy vai trò cảnh giác khi "click" vào file có virus (tức là có thể view, edit, delete... nhưng đừng "double click").
Trong thiết kế các máy tính địa chỉ các routine cơ bản được bố trí như sau:
Virus lục lọi các bảng này để tìm cách thâm nhập thích hợp. Trước đây các virus thường ngắn, có thể gắn thêm vào tệp mã. Ngày nay virus có thể lưu trữ phần thân ở dạng file riêng và ẩn dấu đâu đó trong đĩa hoặc trên mạng, và nội dung file này có thể là dạng macro hoặc html. Các hệ điều hành đã tăng cường bảo mật những điểm dễ bị tấn công. |
Virus (máy tính) | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4863 | Vì thế virus phải cố tìm các "lỗ hổng bảo mật" để xâm nhập, và việc tìm ra lỗ hổng đòi hỏi khả năng phân tích mã lệnh phức tạp hơn. Một số virus thì xuất hiện ở dạng chương trình tự lập, thực chất là "phần mềm phá hoại", và thực hiện đánh lừa bằng cách hiện ra là 1 biểu tượng ("icon") hay đường "link" để người thiếu cảnh giác click vào đó .
Lịch sử của virus.
Có nhiều quan niệm khác nhau về lịch sử của virus điện toán. Ở đây chỉ nêu rất vắn tắt khái quát những điểm chung nhất, qua đó, chúng ta có thể hiểu chi tiết hơn về các loại virus:
Các khái niệm có liên quan.
Phần mềm ác tính ("malware").
(chữ ghép của "malicious" và "software") chỉ chung các phần mềm có tính năng gây hại như virus, worm và Trojan horse...
Sâu máy tính ("worm").
Là các chương trình cũng có khả năng tự nhân bản tự tìm cách lan truyền qua hệ thống mạng (thường là qua hệ thống thư điện tử). Điểm cần lưu ý ở đây, ngoài gây tác hại cho máy bị nhiễm, nhiệm vụ chính của worm là phá các mạng ("network") thông tin chia sẻ, làm giảm khả năng hoạt động hay ngay cả hủy hoại các mạng này. Nhiều nhà phân tích cho rằng worm khác với virus, họ nhấn mạnh vào đặc tính phá hoại mạng nhưng ở đây worm được cho là một loại virus đặc biệt.
Worm nổi tiếng nhất được tạo bởi Robert Morris vào năm 1988. Nó có thể làm hỏng bất kì hệ điều hành UNIX nào trên Internet. Tuy vậy, có lẽ worm tồn tại lâu nhất là virus happy99, hay các thế hệ sau đó của nó có tên là Trojan. Các worm này sẽ thay đổi nội dung tệp wsok32.dll của Windows và tự gửi bản sao của chính chúng đi đến các địa chỉ cho mỗi lần gửi điện thư hay message.
Trojan Horse.
Đây là loại chương trình cũng có tác hại tương tự như virus chỉ khác là nó không tự nhân bản ra. Như thế, cách lan truyền duy nhất là thông qua các thư dây chuyền. Để trừ loại này người chủ máy chỉ việc tìm ra tập tin Trojan Horse rồi xóa nó đi là xong. Tuy nhiên, không có nghĩa là không thể có hai con Trojan horse trên cùng 1 hệ thống. Chính những kẻ tạo ra các phần mềm này sẽ sử dụng kỹ năng lập trình của mình để sao lưu thật nhiều con trước khi phát tán lên mạng. Đây cũng là loại virus cực kỳ nguy hiểm. Nó có thể hủy ổ cứng, hủy dữ liệu.
Phần mềm gián điệp ("spyware"). |
Virus (máy tính) | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4863 | Phần mềm gián điệp ("spyware").
Đây là loại virus có khả năng thâm nhập trực tiếp vào hệ điều hành mà không để lại "di chứng". Thường một số chương trình diệt virus có kèm trình diệt spyware nhưng diệt khá kém đối với các đợt "dịch".
Phần mềm quảng cáo ("adware").
Loại phần mềm quảng cáo, rất hay có ở trong các chương trình cài đặt tải từ trên mạng. Một số phần mềm vô hại, nhưng một số có khả năng hiển thị thông tin kịt màn hình, cưỡng chế người sử dụng.
Botnet.
Là những máy tính bị bắt cóc và điều khiển bởi người khác thông qua Trojan, virus...
Điều đặc biệt nguy hiểm là các botnet được phơi bày từ các tin tặc không cần kỹ thuật lập trình cao. Nó được rao bán với giá từ 20 USD trở lên cho các tin tặc. Hậu quả của nó để lại không nhỏ: mất tài khoản. Nếu liên kết với 1 hệ thống máy tính lớn, nó có thể tống tiền cả 1 doanh nghiệp.
Nhóm của Sites ở Sun Belt cùng với đội phản ứng nhanh của công ty bảo mật iDefense Labs đã tìm ra 1 botnet chạy trên nền web có tên là Metaphisher. Thay cho cách sử dụng dòng lệnh, tin tặc có thể sử dụng giao diện đồ họa, các biểu tượng có thể thay đổi theo ý thích, chỉ việc dịch con trỏ, nhấn chuột và tấn công.
Theo iDefense Labs, các bot do Metaphisher điều khiển đã lây nhiễm hơn 1 triệu PC trên toàn cầu. Thậm chí trình điều khiển còn mã hóa liên lạc giữa nó và bot "đàn em" và chuyển đi mọi thông tin về các PC bị nhiễm cho người chủ bot như vị trí địa lý, các bản vá bảo mật của Windows và những trình duyệt đang chạy trên mỗi PC.
Những công cụ tạo bot và điều khiển dễ dùng trên góp phần làm tăng vọt số PC bị nhiễm bot được phát hiện trong thời gian gần đây. Thí dụ, Jeanson James Ancheta, 21 tuổi, người Mỹ ở bang California, bị tuyên án 57 tháng tù vì đã vận hành 1 doanh nghiệp "đen" thu lợi bất chính dựa vào các botnet điều khiển 400.000 "thành viên" và 3 tay điều khiển bot bị bắt mùa thu năm trước ở Hà Lan chính là trung tâm "đầu não" điều khiển hơn 1,5 triệu PC!
Mặc dù đã có luật để bắt những tội phạm kiểu này, nhưng do dễ dàng có được những công cụ phá hoại nên luôn có thêm người mới gia nhập hàng ngũ tin tặc vì tiền hay vì tò mò.
Keylogger.
Là phần mềm ghi lại chuỗi phím gõ của người dùng. |
Virus (máy tính) | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4863 | Nó có thể hữu ích cho việc tìm nguồn gốc lỗi sai trong các hệ thống máy tính và đôi khi được dùng để đo năng suất làm việc của nhân viên văn phòng. Các phần mềm kiểu này rất hữu dụng cho ngành luật pháp và tình báo - ví dụ, cung cấp 1 phương tiện để lấy mật khẩu hoặc các khóa mật mã và nhờ đó qua mắt được các thiết bị an ninh. Tuy nhiên, các phần mềm Keylogger được phổ biến rộng rãi trên Internet và bất cứ ai cũng có thể sử dụng cho mục đích lấy trộm mật khẩu và chìa khóa mã hóa.
Phishing.
Là 1 hoạt động phạm tội dùng các kỹ thuật lừa đảo. Kẻ lừa đảo cố gắng lừa lấy các thông tin nhạy cảm, chẳng hạn như mật khẩu và thông tin về thẻ tín dụng, bằng cách giả là 1 người hoặc 1 doanh nghiệp đáng tin cậy trong 1 giao dịch điện tử. Phishing thường được thực hiện bằng cách sử dụng thư điện tử hoặc tin nhắn, đôi khi còn sử dụng cả điện thoại.
Rootkit.
Là 1 bộ công cụ phần mềm dành cho việc che giấu các tiến trình đang chạy, các file hoặc dữ liệu hệ thống. Rootkit có nguồn gốc từ các ứng dụng tương đối hiền, nhưng những năm gần đây, rootkit đã bị sử dụng ngày càng nhiều bởi các phần mềm ác tính, giúp kẻ xâm nhập hệ thống giữ được đường truy nhập 1 hệ thống trong khi tránh bị phát hiện. Người ta đã biết đến các rootkit dành cho nhiều hệ điều hành khác nhau chẳng hạn Linux, Solaris và một số phiên bản của Microsoft Windows. Các rootkit thường sửa đổi một số phần của hệ điều hành hoặc tự cài đặt chúng thành các driver hay các module trong nhân hệ điều hành ("kernel module").
Khi hay tin CD nhạc của Sony cài đặt rookit để giấu file chống sao chép xuất hiện vào tháng 11 năm ngoái, giới tin tặc hân hoan và nhanh chóng khai thác ứng dụng của Sony. Phần mềm của Sony giấu bất kỳ file hay tiến trình bắt đầu với "$sys$", những kẻ viết phần mềm độc hại đã đổi tên file để lợi dụng đặc điểm này.
Vào tháng 3, nhà sản xuất phần mềm chống virus ở Tây Ban Nha là Panda Software cho biết họ đang tìm biến thể của sâu Bagle cực kỳ độc hại có trang bị khả năng của rootkit. |
Virus (máy tính) | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4863 | Trầm trọng hơn, tương tự như các "nhà sản xuất" chương trình botnet, những kẻ tạo phần mềm rootkit còn bán hoặc phát tán miễn phí các công cụ, giúp những tay viết phần mềm độc hại dễ dàng bổ sung chức năng rootkit cho các virus cũ như Bagle hay tạo loại mới.
1 dự án do Microsoft và các nhà nghiên cứu của đại học Michigan thực hiện đã mở đường cho nghiên cứu rootkit, tạo ra 1 phương thức mới gần như "đặt" hệ điều hành chạy trên phần mềm có tên SubVirt (tên của dự án nghiên cứu). Hệ điều hành vẫn làm việc bình thường, nhưng "máy ảo" điều khiển mọi thứ hệ điều hành nhìn thấy và có thể dễ dàng giấu chính nó.
May mắn là kỹ thuật này không dễ thực hiện và người dùng dễ nhận ra vì làm chậm hệ thống và làm thay đổi những file nhất định. Hiện giờ, loại siêu rootkit này chỉ mới ở dạng ý tưởng, cần nhiều thời gian trước khi tin tặc có thể thực hiện phương thức tấn công này.
Phần mềm tống tiền ("Ransomware").
Là loại phần mềm sử dụng 1 hệ thống mật mã để mã hóa dữ liệu thuộc về 1 cá nhân và đòi tiền chuộc thì mới khôi phục lại.
Backdoor.
Backdoor, nghĩa là "cửa hậu" hay lối vào phía sau. Trong 1 hệ thống máy tính, "cửa hậu" là 1 phương pháp vượt qua thủ tục chứng thực người dùng thông thường hoặc để giữ đường truy nhập từ xa tới 1 máy tính, trong khi cố gắng không bị phát hiện bởi việc giám sát thông thường. Cửa hậu có thể có hình thức 1 chương trình được cài đặt (ví dụ Back Orifice hoặc cửa hậu rookit Sony/BMG rootkit được cài đặt khi 1 đĩa bất kỳ trong số hàng triệu đĩa CD nhạc của Sony được chơi trên 1 máy tính chạy Windows), hoặc có thể là 1 sửa đổi đối với 1 chương trình hợp pháp - đó là khi nó đi kèm với Trojan.
Danh sách các đuôi tệp có khả năng di truyền và bị lây nhiễm.
Các tập tin trên hệ điều hành Windows mang đuôi mở rộng sau có nhiều khả năng bị virus tấn công (xếp theo thứ tự bảng chữ cái tiếng Anh):
Các hình thức lây nhiễm của virus máy tính.
Virus lây nhiễm theo cách cổ điển.
Cách cổ điển nhất của sự lây nhiễm, bành trướng của các loai virus máy tính là thông qua các thiết bị lưu trữ di động: Trước đây đĩa mềm và đĩa CD chứa chương trình thường là phương tiện bị lợi dụng nhiều nhất để phát tán. |
Virus (máy tính) | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4863 | Ngày nay khi đĩa mềm rất ít được sử dụng thì phương thức lây nhiễm này chuyển qua các ổ USB, các đĩa cứng di động hoặc các thiết bị giải trí kỹ thuật số.
Virus lây nhiễm qua thư điện tử.
Khi mà thư điện tử (email) được sử dụng rộng rãi trên thế giới thì virus chuyển hướng sang lây nhiễm thông qua thư điện tử thay cho các cách lây nhiễm truyền thống.
Khi đã lây nhiễm vào máy nạn nhân, virus có thể tự tìm ra danh sách các địa chỉ thư điện tử sẵn có trong máy và nó tự động gửi đi hàng loạt ("mass mail") cho những địa chỉ tìm thấy. Nếu các chủ nhân của các máy nhận được thư bị nhiễm virus mà không bị phát hiện, tiếp tục để lây nhiễm vào máy, virus lại tiếp tục tìm đến các địa chỉ và gửi tiếp theo. Chính vì vậy số lượng phát tán có thể tăng theo cấp số nhân khiến cho trong 1 thời gian ngắn hàng hàng triệu máy tính bị lây nhiễm, có thể làm tê liệt nhiều cơ quan trên toàn thế giới trong 1 thời gian rất ngắn.
Khi mà các phần mềm quản lý thư điện tử kết hợp với các phần mềm diệt virus có thể khắc phục hành động tự gửi nhân bản hàng loạt để phát tán đến các địa chỉ khác trong danh bạ của máy nạn nhân thì chủ nhân phát tán virus chuyển qua hình thức tự gửi thư phát tán virus bằng nguồn địa chỉ sưu tập được trước đó.
Phương thức lây nhiễm qua thư điển tử bao gồm:
Virus lây nhiễm qua mạng Internet.
Theo sự phát triển rộng rãi của Internet trên thế giới mà hiện nay các hình thức lây nhiễm virus qua Internet trở thành các phương thức chính của virus ngày nay. Có các hình thức lây nhiễm virus và phần mềm độc hại thông qua Internet như sau:
Biến thể.
1 hình thức trong cơ chế hoạt động của virus là tạo ra các biến thể của chúng.
Biến thể của virus là sự thay đổi mã nguồn nhằm các mục đích tránh sự phát hiện của phần mềm diệt virus hoặc làm thay đổi hành động của nó. Một số loại virus có thể tự tạo ra các biến thể khác nhau gây khó khăn cho quá trình phát hiện và tiêu diệt chúng. Một số biến thể khác xuất hiện do sau khi virus bị nhận dạng của các phần mềm diệt virus, chính tác giả hoặc các tin tặc khác (biết được mã của chúng) đã viết lại, nâng cấp hoặc cải tiến chúng để tiếp tục phát tán.
Virus có khả năng vô hiệu hoá phần mềm diệt virus. |
Virus (máy tính) | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4863 | Một số virus có khả năng vô hiệu hoá hoặc can thiệp vào hệ điều hành làm tê liệt các phần mềm diệt virus. Sau hành động này chúng mới tiến hành lây nhiễm và tiếp tục phát tán. Một số khác lây nhiễm chính vào phần mềm diệt virus (tuy khó khăn hơn) hoặc ngăn cản sự cập nhật của các phần mềm diệt virus. Kể cả cài lại hệ điều hành máy tính và cài diệt sau đó nhưng đã quá trễ.
Các cách thức này không quá khó nếu như chúng nắm rõ được cơ chế hoạt động của các phần mềm diệt virus và được lây nhiễm hoặc phát tác trước khi hệ thống khởi động các phần mềm này. Chúng cũng có thể sửa đổi file host của hệ điều hành Windows để người sử dụng không thể truy cập vào các website và phần mềm diệt virus không thể liên lạc với server của mình để cập nhật.
Cách phòng chống virus và ngăn chặn tác hại của nó.
Để không bị lây nhiễm virus thì giải pháp triệt để nhất là ngăn chặn mọi kết nối thông tin vào thiết bị máy tính bao gồm ngắt kết nối mạng chia sẻ, không sử dụng ổ mềm, ổ USB hoặc copy bất kỳ file nào vào máy tính, đặc biệt các dạng file có nguy cơ cao. Điều này thực sự hiệu quả khi mà hiện nay sự tăng trưởng số lượng virus mới hàng năm trên thế giới rất lớn.
Tuy nhiên, trong thời đại "bùng nổ thông tin", đa số mọi người đều có nhu cầu truy cập vào "không gian số", không thể khẳng định chắc chắn bảo vệ an toàn 100% cho máy tính trước hiểm hoạ virus và các phần mềm không mong muốn, nhưng chúng ta có thể hạn chế đến tối đa với các biện pháp bảo vệ dữ liệu của mình:
Sử dụng phần mềm diệt virus.
Bảo vệ bằng cách trang bị thêm một phần mềm diệt virus có khả năng nhận biết nhiều loại virus máy tính và liên tục cập nhật dữ liệu để phần mềm đó luôn nhận biết được các virus mới.
Trên thị trường Việt Nam hiện có rất nhiều các tên tuổi phần mềm diệt virus như:
Sử dụng tường lửa cá nhân.
Tường lửa cá nhân ("Personal Firewall") không phải một cái gì đó quá xa vời hoặc chỉ dành cho các nhà cung cấp dịch vụ Internet (ISP) mà mỗi máy tính cá nhân cũng cần phải sử dụng tường lửa để bảo vệ trước virus và các phần mềm độc hại. |
Virus (máy tính) | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4863 | Khi sử dụng tường lửa, các thông tin vào và ra đối với máy tính được kiểm soát một cách vô thức hoặc có chủ ý. Nếu 1 phần mềm độc hại đã được cài vào máy tính có hành động kết nối ra Internet thì tường lửa có thể cảnh báo giúp người sử dụng loại bỏ hoặc vô hiệu hoá chúng. Tường lửa giúp ngăn chặn các kết nối đến không mong muốn để giảm nguy cơ bị kiểm soát máy tính ngoài ý muốn hoặc cài đặt vào các chương trình độc hại hay virus máy tính.
Tường lửa được chia hai loại:
Cập nhật các bản vá lỗi của hệ điều hành.
Hệ điều hành Windows (chiếm đa số) luôn luôn bị phát hiện các lỗi bảo mật chính bởi sự thông dụng của nó, tin tặc có thể lợi dụng các lỗi bảo mật để chiếm quyền điều khiển hoặc phát tán virus và các phần mềm độc hại. Người sử dụng luôn cần cập nhật các bản vá lỗi của Windows thông qua trang web Microsoft Update (cho việc nâng cấp tất cả các phần mềm của hãng Microsoft) hoặc Windows Update (chỉ cập nhật riêng cho Windows). Cách tốt nhất hãy đặt chế độ nâng cấp (sửa chữa) tự động (Automatic Updates) của Windows. Tính năng này chỉ hỗ trợ đối với các bản Windows mà Microsoft nhận thấy rằng chúng hợp pháp.
Vận dụng kinh nghiệm sử dụng máy tính.
Cho dù sử dụng tất cả các phần mềm và phương thức trên nhưng máy tính vẫn có khả năng bị lây nhiễm virus và các phần mềm độc hại bởi mẫu virus mới chưa được cập nhật kịp thời đối với phần mềm diệt virus. Người sử dụng máy tính cần sử dụng triệt để các chức năng, ứng dụng sẵn có trong hệ điều hành và các kinh nghiệm khác để bảo vệ cho hệ điều hành và dữ liệu của mình. Một số kinh nghiệm tham khảo như sau:
Bảo vệ dữ liệu máy tính.
Nếu như không chắc chắn 100% rằng có thể không bị lây nhiễm virus máy tính và các phần mềm hiểm độc khác thì bạn nên tự bảo vệ sự toàn vẹn của dữ liệu của mình trước khi dữ liệu bị hư hỏng do virus (hoặc ngay cả các nguy cơ tiềm tàng khác như sự hư hỏng của các thiết bị lưu trữ dữ liệu của máy tính). |
Virus (máy tính) | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4863 | Trong phạm vi về bài viết về virus máy tính, bạn có thể tham khảo các ý tưởng chính như sau:
Thực chất các hành động trên không chắc chắn là các dữ liệu được sao lưu không bị lây nhiễm virus, nhưng nếu có virus thì các phiên bản cập nhật mới hơn của phần mềm diệt virus trong tương lai có thể loại bỏ được chúng. |
Phần mềm ác ý | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4865 | Phần mềm ác ý, còn gọi là phần mềm ác tính, phần mềm độc hại, phần mềm gây hại hay mã độc (tiếng Anh: malware là sự ghép của hai chữ "malicious" và "software") là một loại phần mềm hệ thống do các tin tặc hay các kẻ phá hoại tạo ra nhằm gây hại cho các máy tính. Tùy theo cách thức mà tin tặc dùng, sự nguy hại của các loại phần mềm ác ý có khác nhau từ chỗ chỉ hiển thị các cửa sổ hù dọa cho đến việc tấn công chiếm máy và lây lan sang các máy khác giống như là virus trong cơ thể của các sinh vật.
Phân loại.
Virus.
Virus (trong trường hợp là phần mềm độc hại) là loại mã hoặc chương trình độc hại được viết để thay đổi cách máy tính hoạt động, được thiết kế để lây lan từ máy tính này sang máy tính khác nhằm phá hoại máy tính, mã hóa, sửa đổi hoặc xóa tập tin, lấy cắp dữ liệu cá nhân nhạy cảm, mở cửa sau cho tin tặc đột nhập chiếm quyền điều khiển hoặc các hành động khác nhằm có lợi cho người phát tán virus.
Sâu máy tính.
Sâu máy tính là một chương trình máy tính chứa phần mềm độc hại độc lập tự sao chép để lây lan sang các máy tính khác. Nó thường sử dụng mạng máy tính để tự lây lan, dựa vào các lỗi bảo mật trên máy tính mục tiêu để truy cập. Nó sẽ sử dụng máy này làm máy chủ để quét và lây nhiễm cho các máy tính khác. Sâu máy tính sử dụng phương pháp đệ quy để tự sao chép mà không cần chương trình chủ và tự phân phối dựa trên quy luật tăng trưởng theo cấp số nhân, sau đó điều khiển và lây nhiễm ngày càng nhiều máy tính trong thời gian ngắn. Sâu hầu như luôn gây ra ít nhất một số tác hại cho mạng, ngay cả khi chỉ bằng cách tiêu tốn băng thông.
Các dạng mã độc nhiễm hoạt động độc lập:
Lây nhiễm qua Internet, USB, mạng LAN...
Một số mã độc nguy hiểm: |
Linux From Scratch | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4870 | Linux From Scratch (LFS) là một dự án có mục đích đem lại cho mọi người những cách thức xây dựng một hệ điều hành Linux riêng cho mình. Những cách thức đó được trình bày trong quyển sách cùng tên, có tác giả chính là Gerard Beekmans.
Nguyên nhân.
Có nhiều người hỏi: "Tại sao lại đi cài đặt cả một hệ điều hành Linux bằng tay từ mã nguồn trong khi ai cũng có thể tải xuống những bản phân phối GNU/Linux đã có sẵn trên Internet?" Có rất nhiều lý do để cài đặt một hệ điều hành theo đề nghị của LFS.
Vai trò quan trọng của LFS là nó chỉ dạy cho người ta về các hoạt động bên trong của hệ điều hành Linux. Khi tự xây dựng một hệ điều hành, như đề nghị bởi LFS, sự phụ thuộc lẫn nhau và sự hoạt động của các ứng dụng chung với nhau trong hệ điều hành sẽ trở nên dễ hiểu hơn. Điều quan trọng nhất là LFS sẽ chỉ dẫn cách xây dựng một hệ điều hành phù hợp với mong đợi và cần thiết của từng người.
LFS cũng hướng dẫn ta xây dựng một hệ điều hành nhỏ gọn. Khi cài đặt một bản phân phối GNU/Linux có trên thị trường, nó sẽ kết thúc với một hệ điều hành bao gồm nhiều chương trình đi kèm không cần thiết và làm tốn dung lượng đĩa. Trong khi đó một hệ điều hành xây dựng theo đề nghị của LFS chỉ chiếm tối đa 100 MB.
Các phiên bản.
Hiện nay, dự án Linux From Scratch được tổ chức thành những dự án con sau:
Quá trình cài đặt.
Thông thường thì quá trình cài đặt một hệ điều hành Linux From Scratch cần có một dĩa cứng đã được chia ra nhiều phần (partition) và một hệ điều hành GNU/Linux đã được cài sẵn dùng để biên dịch các gói mã nguồn. Nhưng khi dùng dĩa Linux From Scratch LiveCD thì hệ điều hành GNU/Linux cài sẵn không cần thiết. Vì dĩa CD đó chứa đựng tất cả các gói mà nguồn cần thiết, quyển sách LFS, một hệ thống biên dịch tự động, và một môi trường làm việc đồ họa XFCE.
Trước hết thì hệ thống biên dịch của LFS cần được biên dịch bằng cách dùng hệ thống GNU/Linux đã có sẵn. Một môi trường biên dịch chương trình đầy đủ trên hệ thống GNU/Linux bao gồm: GCC, glibc, binutils và một vài công cụ cần thiết khác. |
Linux From Scratch | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4870 | Sau đó thì thư mục gốc (root directory) của hệ thống GNU/Linux dùng để biên dịch các gói mã nguồn LFS cần được chuyển sang phần đĩa cứng mới bằng cách dùng lệnh "chroot". Sau khi đã dời thư mục gốc qua phần đĩa cứng mới thì phần còn lại của hệ thống LFS mới được biên dịch tiếp. |
LFS | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4888 | LFS có thể là viết tắt của những thuật ngữ tiếng Anh sau: |
Hà Nội (định hướng) | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4895 | Hà Nội có thể là: |
Ngọc lam | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4897 | Ngọc lam là một khoáng chất phosphat ngậm nước của nhôm và đồng, có công thức hóa học là CuAl6(PO4)4(OH)8.5H2O, có màu từ xanh nước biển ngả sang xanh lá cây, không trong suốt. Ngọc lam hiếm, có giá trị nếu tinh khiết và được ưa chuộng dùng làm trang sức và trang trí từ hàng ngàn năm nay vì màu sắc độc đáo của nó. Trong thời gian gần đây do xuất hiện các loại ngọc lam giả hay được sản xuất nhân tạo trên thị trường, rất khó phân biệt ngay cả đối với giới chuyên môn, nên ngọc lam, cũng giống như các loại đá quý không trong suốt khác, không còn được ưa chuộng nhiều nữa.
Ngọc lam xuất phát từ "pierre turquoise" trong tiếng Pháp có nghĩa là "đá Thổ", được coi như là một sự hiểu lầm vì ngọc lam không có trong tự nhiên ở Thổ Nhĩ Kỳ mà chỉ được buôn bán ở đó và loại đá quý vì thế được liên đới đến đất nước này.
Tính chất.
Ngay cả những ngọc lam tinh khiết nhất cũng tương đối dễ vỡ, chỉ đạt độ cứng tối đa chưa đến 6 trong thang độ cứng Mohs, kém hơn thủy tinh dùng làm kính cửa một ít. Đặc trưng cho các khoáng chất có tinh thể kín ("cryptocrystalline"), ngọc lam hầu như không bao giờ tạo thành tinh thể đơn lẻ và tất cả các tính chất của ngọc lam đều biến đổi. Thông qua nhiễu xạ tia X, hệ thống tinh thể của ngọc lam được chứng minh là thuộc về tinh thể tam tà ("triclinic"). Đi cùng với độ cứng kém là tỷ trọng riêng thấp (từ 2,60 đến 2,90) và độ xốp cao. Các tính chất này phụ thuộc vào kích cỡ của hạt. Ngọc lam có độ bóng trong khoảng của sáp nến đến khoảng dưới độ bóng của thủy tinh, thường mờ đục nhưng có thể cho ánh sáng xuyên qua ở chỗ mỏng. Màu cũng biến đổi như các tính chất khác của khoáng chất này, từ trắng qua xanh lơ cho đến xanh da trời và từ xanh lá cây có sắc xanh nước biển sang xanh lá cây vàng. Màu xanh (nước biển) là do đồng mang lại trong khi màu xanh lá cây có thể là kết quả của tạp chất sắt (thay thế nhôm) hay bị khử nước.
Chỉ số khúc xạ (đo bằng tia sáng natri có bước sóng 589,3 nm) của ngọc lam vào khoảng 1,61 cho đến 1,62, chỉ là giá trị trung bình đo trên máy đo khúc xạ đá quý vì tính chất đa tinh thể của ngọc lam. |
Ngọc lam | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4897 | Nếu đo các tinh thể đơn hiếm có, chỉ số khúc xạ đạt vào khoảng 1,61-1,65. Quang phổ hấp thụ đo bằng kính quang phổ cầm tay cho thấy một đường ở 432 nm và một dải băng tần yếu ở 460 nm (được nhìn thây tốt nhất với ánh sáng phản xạ mạnh). Dưới các tia cực tím có bước sóng dài ngọc lam thỉnh thoảng phát huỳnh quang màu xanh (lá cây), vàng hay xanh sáng, ngọc lam có tính trơ dưới tia cực tím sóng ngắn hay tia X.
Các mỏ ngọc lam.
Ngọc lam là một trong những loại ngọc được khai thác sớm nhất, nhiều mỏ đã cạn kiệt, một số vẫn hoạt động cho đến ngày nay. Đấy là những mỏ nhỏ, thường chỉ được khai thác theo mùa vì có phạm vi giới hạn và nằm ở nơi xa xôi. Đa số được khai thác thủ công, không được hoặc chỉ được cơ giới hóa ít. Tuy nhiên ngọc lam cũng thường là sản phẩm phụ khi khai thác các mỏ đồng lớn, đặc biệt là ở Mỹ.
Iran.
Vùng đất được gọi là Ba Tư 2000 năm nay là nguồn cung cấp ngọc lam quan trọng nhất. Ngọc lam được khai thác ở đây rất tinh khiết. Nguồn mỏ "màu hoàn mỹ" này nằm trên ngọn núi Ali-mersai cao 2.012 m, đầy những hấm mỏ đã được khai thác. Cùng với mỏ ở bán đảo Sinai, mỏ này là mỏ lâu đời nhất được biết đến.
Sinai.
Ít nhất là từ triều đại Ai Cập cổ đầu tiên (3.000 năm trước Công nguyên), có thể là trước đó nữa, ngọc lam đã được người Ai Cập sử dụng và khai thác ở bán đảo Sinai, được người Monitu gọi là "xứ sở ngọc lam". Có ít nhất là 6 mỏ ở vùng này, tất cả đều nằm ở bờ biển tây nam bán đảo, chiếm một diện tích vào khoảng 650 km². Nhìn từ phương diện lịch sử hai mỏ quan trọng nhất là Serabit et-Khadim và Wadi Maghareh, được xem là thuộc về những mỏ được biết đến lâu đời nhất. Mỏ đầu tiên nằm cách một đền cổ thờ thần Hathor khoảng 4 km.
Ngọc lam ở đây có trong sa thạch, được phủ bởi đá bazan. Ngày nay khai thác mỏ ngọc lam quy mô lớn không còn mang lại lợi tức nữa nhưng các mỏ thỉnh thoảng vẫn được khai thác bởi người Bedouin (người Ả Rập du cư) dùng thuốc súng tự tạo. Đặc trưng của ngọc lam Sinai là có màu xanh (lá cây) đậm hơn ngọc của Iran, được tin là bền và dễ bảo quản. |
Ngọc lam | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4897 | Thường được gọi là ngọc lam Ai Cập, ngọc Sinai có đặc điểm là tương đối trong nhất, cấu trúc mặt ngoài nhìn dưới kính phóng đại có những đĩa màu xanh nước biển đậm không nhìn thấy ở các ngọc nơi khác.
Mỹ.
Miền Tây Nam nước Mỹ là nơi có nhiều nguồn ngọc lam đáng kể, Arizona, California (ở các quận San Bernardio, Imperial và Inyo), Colorado (ở các quận Conejos, El Paso, Lake và Saguache), New Mexico (ở các quận Eddy, Grant, Otero và Santa Fee) và Nevada là những nơi giàu (hay đã từng giàu có) về khoáng sản này. Các mỏ của California và New Mexico đã được người bản xứ khai thác dùng công cụ bằng đá. Cerrillos ở New Mexico được xem như là nơi có mỏ lâu đời nhất. Trước thập niên 1920 tiểu bang này là nơi sản xuất ngọc lớn nhất của nước Mỹ, nay đã gần như cạn kiệt. Ngày nay chỉ còn một mỏ ở California, nằm trong vùng Apache Canyon, là còn được khai thác có tính chất thương mại.
Ngọc lam có trong các mạch đá hay ở giữa các vỉa quặng hoặc được tạo thành cục ngọc tự nhiên. Mặc dù ngọc khai thác thỉnh thoảng có chất lượng cao, có thể cạnh tranh với ngọc từ Iran, phần lớn ngọc lam ở Mỹ chỉ đạt chất lượng thấp (ngọc lam phấn), hàm lượng tạp chất sắt cao tạo cho ngọc thường có màu xanh (lá cây) và vàng, dễ vụn không dùng làm nữ trang được nếu không qua xử lý. Arizona hiện là nơi sản xuất ngọc lam quan trọng nhất tính theo trị giá, đa số là sản phẩm phụ khi khai thác mỏ đồng. Ngoài ra Nevada cũng là nơi sản xuất chính với khoảng 75 đến 100 mỏ được khai thác trong lịch sử. Ngọc lam Nevada có tiếng vì thường có các đường vân nâu hay đen rất đẹp, tạo thành cái gọi là "ma trận lưới nhện".
Vào năm 1912, mỏ ngọc lam tinh thể đơn được tìm thấy đầu tiên ở Lynch Station, quận Cambell, Virginia. Các tinh thể này rất nhỏ, tinh thể 1 mm đã được coi là to. Cho đến thập niên 1980 người ta vẫn nghĩ rằng Virginia là nơi duy nhất có ngọc dưới dạng tinh thể rời, ngày nay ít nhất là có đến 27 nơi khác. Loại ngọc này rất được các người sưu tầm ưa thích.
Nhằm tăng lợi tức và đáp ứng nhu cầu, phần lớn ngọc lam Mỹ đều được xử lý hay cải biến ở một chừng mực nhất định. Việc xử lý này bao gồm đánh bóng và các phương pháp đang bị tranh cãi khác như nhuộm hay thấm đẫm với nhựa epoxy hay chất dẻo.
Trung Quốc. |
Ngọc lam | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4897 | Trung Quốc.
Trung Quốc là một trong những nguồn chính của ngọc lam. Ngọc lam được khai thác ở Trúc Sơn, Vân Tây ở Hồ Bắc, Mã An Sơn ở An Huy , Bạch Hà ở Thiểm Tây ,Tích Xuyên ở Hà Nam, Kumul ở Tân Cương, Ulan ở Thanh Hải và những nơi khác. Trong số đó , ngọc lam chất lượng cao ở Vân Dương, Trúc Sơn và Vân Tây ở tỉnh Hồ Bắc là nổi tiếng thế giới về cả sản lượng lẫn chất lượng. Ngày nay, phần lớn ngọc lam chất lượng hàng đầu đều có xuất xứ các ở khu vực này.
Ngọc lam cũng được tìm thấy ở Giang Tô, Vân Nam và những nơi khác.
Lịch sử.
Màu xanh nhạt của nó đã làm cho ngọc lam được ưa chuộng ngay từ trong các nền văn hóa thời Thượng cổ. Ngọc lam đã là trang sức cho các đấng trị vì Ai Cập cổ đại, của người Aztec, người Ba Tư, người vùng Lưỡng Hà, vùng đồng bằng sông Ấn Độ và ở chừng mực nào đó cũng ở Trung Quốc thời xưa. Mặc dù là một trong các loại đá quý lâu đời nhất, có lẽ đến châu Âu (qua Thổ Nhĩ Kỳ) lần đầu tiên cùng với các sản phẩm mới khác qua Con đường tơ lụa, ngọc lam không trở thành một loại đá trang sức quan trọng ở phương Tây cho đến thế kỷ thứ 14, sau khi ảnh hưởng của nhà thờ giảm đi, cho phép dùng ngọc lam làm trang sức ngoài nhà thờ. Ở Ấn Độ người ta hình như cũng không biết đến ngọc lam cho đến thời đại Muhgal và ở Nhật mãi cho đến thế kỷ thứ 18. Nhiều nền văn minh này có cùng niềm tin là ngọc lam có tính chất phòng bệnh, ngọc lam sẽ thay đổi màu tùy theo sức khỏe của người đeo ngọc và giúp người ấy chống lại các điều không may. |
2 tháng 4 | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4906 | Ngày 2 tháng 4 là ngày thứ 92 trong mỗi năm dương lịch thường (ngày thứ 93 trong mỗi năm nhuận). Còn 273 ngày nữa trong năm. |
Lipid | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4908 | Trong sinh học và hóa sinh, lipid là một phân tử sinh học hòa tan trong dung môi không phân cực. Các dung môi không phân cực thường là hydrocarbon được sử dụng để hòa tan các phân tử lipid hydrocarbon tự nhiên khác không (hoặc không dễ dàng) hòa tan trong nước, bao gồm axit béo, sáp, sterol, vitamin tan trong chất béo (như vitamin A, D, E và K), monoglyceride, diglyceride, triglyceride và phospholipids.
Các chức năng của lipid bao gồm lưu trữ năng lượng, tạo tín hiệu và hoạt động như các thành phần cấu trúc của màng tế bào. Lipid có ứng dụng trong ngành công nghiệp mỹ phẩm và thực phẩm cũng như trong công nghệ nano.
Các nhà khoa học đôi khi xác định lipid như các phân tử nhỏ kỵ nước hoặc lưỡng phân; bản chất lưỡng tính của một số lipid cho phép chúng hình thành các cấu trúc như túi, liposome multilamellar / unilamellar hoặc màng trong môi trường nước. Lipid sinh học có nguồn gốc hoàn toàn hoặc một phần từ hai loại tiểu đơn vị sinh hóa riêng biệt hoặc "khối xây dựng": và isopren. Sử dụng phương pháp này, lipid có thể được chia thành tám loại: axit béo, glycerolipids, glycerophospholipids, sphingolipids, saccharolipids và polyketide (có nguồn gốc từ ngưng tụ các tiểu đơn vị ketoacyl); và lipid sterol và lipid prenol (có nguồn gốc từ sự ngưng tụ của các tiểu đơn vị isopren).
Mặc dù thuật ngữ "lipid" đôi khi được sử dụng như một từ đồng nghĩa với chất béo, chất béo là một nhóm nhỏ của lipid được gọi là triglyceride. Lipid cũng bao gồm các phân tử như axit béo và các dẫn xuất của chúng (bao gồm tri-, di-, monoglyceride và phospholipids), cũng như các chất chuyển hóa có chứa sterol khác như cholesterol. Mặc dù con người và các động vật có vú khác sử dụng các con đường sinh tổng hợp khác nhau để phá vỡ và tổng hợp lipid, một số lipid thiết yếu không thể được thực hiện theo cách này và phải được lấy từ chế độ ăn uống.
Lịch sử.
"Lipid có thể được coi là các chất hữu cơ tương đối không hòa tan trong nước, hòa tan trong dung môi hữu cơ (rượu, ether, v.v.) thực sự hoặc có khả năng liên quan đến axit béo và được sử dụng bởi các tế bào sống."
Năm 1815, Henri Braconnot phân loại lipid ("graisses") theo hai loại, "suifs" (mỡ rắn hoặc mỡ động vật) và "huiles" (dầu lỏng). |
Lipid | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4908 | Năm 1823, Michel Eugène Chevreul đã phát triển một phân loại chi tiết hơn, bao gồm dầu, mỡ, mỡ động vật, sáp, nhựa, balsams và dầu dễ bay hơi (hoặc tinh dầu).
Sự tổng hợp thành công đầu tiên của một phân tử chất béo trung tính là nhờ nhà hóa học Théophile-Jules Pelouze vào năm 1844, khi ông sản xuất Tributyrin bằng cách phản ứng với axit butyric với glycerin với sự hiện diện của axit sulfuric đậm đặc. Vài năm sau, Marcellin Berthelot, một trong những học sinh của Pelouze, đã tổng hợp tristearin và tripalmitin bằng phản ứng của các axit béo tương tự với glycerin khi có mặt hydro chloride ở nhiệt độ cao.
Năm 1827, William Prout nhận ra chất béo ("chất nhờn"), cùng với protein ("album") và carbohydrate ("sacarine"), như một chất dinh dưỡng quan trọng cho người và động vật.
Trong một thế kỷ, các nhà hóa học coi "chất béo" chỉ là chất béo đơn giản được tạo thành từ axit béo và glycerol (glyceride), nhưng các dạng mới đã được mô tả sau đó. Theodore Gobley (1847) đã phát hiện ra phospholipid trong não động vật có vú và trứng gà, được ông gọi là " lecithin ". Thudichum được phát hiện trong não người một số phospholipids (cephalin), glycolipids (cerebroside) và sphingolipids (sphingomyelin).
Các thuật ngữ lipoid, lipin, lipide và lipid đã được sử dụng với ý nghĩa khác nhau từ tác giả này đến tác giả khác. Năm 1912, Rosenbloom và Gies đã đề xuất thay thế "lipoid" bằng "lipin". Năm 1920, Bloor đã giới thiệu một phân loại mới cho "lipoids": lipoids đơn giản (mỡ và sáp), lipoids hợp chất (phospholipoids và glycolipoids) và lipoids có nguồn gốc (axit béo, rượu, sterol).
Từ "lipide", bắt nguồn từ nguyên từ "lipos" Hy Lạp (chất béo), được giới thiệu vào năm 1923 bởi dược sĩ người Pháp Gabriel Bertrand. Bertrands bao gồm trong khái niệm không chỉ các chất béo truyền thống (glyceride), mà còn cả "lipoids", với một hiến pháp phức tạp. Mặc dù từ "lipide" đã được nhất trí thông qua bởi Ủy ban quốc tế của "Société de Chimie Biologique" trong phiên họp toàn thể trên 3 tháng 7 năm 1923. Từ "lipide" sau đó đã bị biến thành "lipid" vì cách phát âm của nó ('lɪpɪd). Trong ngôn ngữ tiếng Pháp, hậu tố "-ide", từ tiếng Hy Lạp cổ đại "-ίδης" (có nghĩa là 'con trai của' hoặc 'hậu duệ của'), luôn luôn được phát âm (ɪd). |
Lipid | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4908 | Năm 1947, chia lipid thành "lipid đơn giản", với mỡ và sáp (sáp thật, sterol, rượu).
Phân loại.
Lipid đã được phân loại thành tám loại bởi tập đoàn Lipid MAPS như sau:
Axit béo.
Các axit béo, hoặc dư lượng axit béo khi chúng là một phần của lipid, là một nhóm các phân tử đa dạng được tổng hợp bằng cách kéo dài chuỗi của một mồi acetyl-CoA với các nhóm malonyl-CoA hoặc methylmalonyl-CoA trong một quá trình gọi là tổng hợp axit béo. Chúng được làm bằng chuỗi hydrocarbon kết thúc với nhóm axit cacboxylic; sự sắp xếp này làm cho phân tử có đầu cực, ưa nước và đầu không cực, kỵ nước không tan trong nước. Cấu trúc axit béo là một trong những loại lipid sinh học cơ bản nhất và thường được sử dụng như một khối xây dựng của các lipid phức tạp hơn về cấu trúc. Chuỗi carbon, thường dài từ bốn đến 24 carbons, có thể bão hòa hoặc không bão hòa, và có thể được gắn vào các nhóm chức có chứa oxy, halogen, nitơ và lưu huỳnh. Nếu một axit béo chứa liên kết đôi, có khả năng là đồng phân hình học "cis" hoặc "trans", ảnh hưởng đáng kể đến cấu hình của phân tử. "CIS" trái phiếu Double nguyên nhân chuỗi axit béo để uốn cong, một hiệu ứng mà trở nên phức tạp với liên kết đôi hơn trong chuỗi. Ba liên kết đôi trong "axit linolenic" 18 carbon, chuỗi acyl chất béo dồi dào nhất của "màng thylakoid" thực vật, làm cho các màng này có tính "lỏng" cao bất chấp nhiệt độ thấp của môi trường, và cũng làm cho axit linolenic vượt trội ở độ phân giải cao ở độ phân giải cao 13- C phổ NMR của lục lạp. Điều này lần lượt đóng một vai trò quan trọng trong cấu trúc và chức năng của màng tế bào. Hầu hết các axit béo tự nhiên là của cấu hình "cis", mặc dù "dạng trans" không tồn tại trong một số chất béo và dầu tự nhiên và một phần hydro hóa.
Ví dụ về các axit béo quan trọng về mặt sinh học bao gồm eicosanoids, có nguồn gốc chủ yếu từ axit arachidonic và axit eicosapentaenoic, bao gồm các loại tiền chất, leukotrien và thromboxan. Axit docosahexaenoic cũng rất quan trọng trong các hệ thống sinh học, đặc biệt là về thị giác. Các lớp lipid chính khác trong loại axit béo là các este béo và amit béo. |
Lipid | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4908 | Các este béo bao gồm các chất trung gian sinh hóa quan trọng như este sáp, coenzyme thioester axit béo A, các dẫn xuất ACP của axit béo và các axit béo Carnitine. Các amit béo bao gồm N-acyl ethanolamines, chẳng hạn như chất dẫn truyền thần kinh cannabinoid anandamide.
Glycerolipid.
Glycerolipids bao gồm các mono-, di-, và tri-glycerols được thay thế, những nổi tiếng nhất là acid béo triesters của glycerol, được gọi là triglycerides. Từ "triacylglycerol" đôi khi được sử dụng đồng nghĩa với "triglyceride". Trong các hợp chất này, ba nhóm hydroxyl của glycerol đều được ester hóa, điển hình là bởi các axit béo khác nhau. Bởi vì chúng hoạt động như một kho dự trữ năng lượng, những lipid này chiếm phần lớn chất béo lưu trữ trong các mô động vật. Quá trình thủy phân các liên kết este của triglyceride và giải phóng glycerol và axit béo từ mô mỡ là những bước đầu tiên trong chuyển hóa chất béo.
Các phân lớp bổ sung của glycerolipids được đại diện bởi glycosylglycerol, được đặc trưng bởi sự hiện diện của một hoặc nhiều dư lượng đường gắn với glycerol thông qua liên kết glycosid. Ví dụ về các cấu trúc trong thể loại này là digalactosyldiacylglycerol được tìm thấy trong màng thực vật và Seminolipid từ các tế bào tinh trùng của động vật có vú.
Glycerophospholipid.
Glycerophospholipids, thường được gọi là phospholipids (mặc dù spneumomyelins cũng được phân loại là phospholipids), có mặt khắp nơi trong tự nhiên và là thành phần chính của lớp tế bào lipid kép, cũng như tham gia vào quá trình chuyển hóa và truyền tín hiệu tế bào. Mô thần kinh (bao gồm não) chứa một lượng glycerophospholipids tương đối cao, và sự thay đổi trong thành phần của chúng đã liên quan đến các rối loạn thần kinh khác nhau. Glycerophospholipids có thể được phân chia thành các nhóm riêng biệt, dựa trên bản chất của nhóm đầu cực ở vị trí "sn" -3 của xương sống glycerol ở sinh vật nhân chuẩn và eubacteria, hoặc vị trí "sn" -1 trong trường hợp vi khuẩn cổ.
Ví dụ về glycerophospholipids được tìm thấy trong màng sinh học là phosphatidylcholine (còn được gọi là PC, GPCho hoặc lecithin), phosphatidylethanolamine (PE hoặc GPEtn) và phosphatidylserine (PS hoặc GPSer). |
Lipid | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4908 | Ngoài vai trò là thành phần chính của màng tế bào và vị trí gắn kết của protein nội bào và tế bào, một số glycerophospholipids trong các tế bào nhân chuẩn, như phosphatidylinositols và axit phosphatidic là tiền chất của hoặc chính chúng, là chất dẫn truyền thứ hai của màng. Thông thường, một hoặc cả hai nhóm hydroxyl được acylated với các axit béo chuỗi dài, nhưng cũng có những alkyl-liên kết và 1Z-alkenyl liên kết (plasmalogen) glycerophospholipids, cũng như dialkylether biến thể trong archaebacteria.
Sphingolipid.
Sphingolipids là một họ các hợp chất phức tạp có chung đặc điểm cấu trúc, một xương sống cơ bản được tổng hợp "de novo" từ serine amino acid và acyl CoA chuỗi dài, sau đó chuyển thành ceramide, phosphosphingolipids và glycosphingolipids khác Các hợp chất. Các cơ sở chính sprialoid của động vật có vú thường được gọi là sprialosine. Ceramides (cơ sở N-acyl-sphingoid) là một phân lớp chính của các dẫn xuất cơ sở spakenoid với một axit béo liên kết amide. Các axit béo thường bão hòa hoặc không bão hòa đơn với độ dài chuỗi từ 16 đến 26 nguyên tử carbon.
Các phosphosphingolipids chính của động vật có vú là sprialomyelins (ceramide phosphocholines), trong khi côn trùng chứa chủ yếu là ceramide phosphoethanolamines và nấm có phytoceramide phosphoinositols và nhóm đầu chứa mannose. Các glycosphingolipids là một họ các phân tử đa dạng bao gồm một hoặc nhiều dư lượng đường được liên kết thông qua một liên kết glycosid với cơ sở spakenoid. Ví dụ trong số này là các glycosphingolipids đơn giản và phức tạp như cerebroside và ganglioside.
Sterol.
Sterol, chẳng hạn như cholesterol và các dẫn xuất của nó, là một thành phần quan trọng của lipid màng, cùng với glycerophospholipids và sprialomyelins. Các ví dụ khác của sterol là axit mật và liên hợp của chúng, trong động vật có vú là dẫn xuất oxy hóa của cholesterol và được tổng hợp ở gan. Tương đương thực vật là các phytosterol, như -sitosterol, stigmasterol và Brassicasterol; hợp chất thứ hai cũng được sử dụng như một dấu ấn sinh học cho sự phát triển của tảo. Sterol chiếm ưu thế trong màng tế bào nấm là ergosterol.
Sterol là steroid trong đó một trong những nguyên tử hydro được thay thế bằng nhóm hydroxyl, ở vị trí 3 trong chuỗi carbon. Chúng có điểm chung với các cấu trúc lõi bốn vòng hợp nhất. Steroid có vai trò sinh học khác nhau như hormone và các phân tử tín hiệu. |
Lipid | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4908 | Các steroid mười tám carbon (C18) bao gồm họ estrogen trong khi các steroid C19 bao gồm các androgen như testosterone và androsterone. Phân lớp C21 bao gồm proestogen cũng như glucocorticoids và mineralocorticoids. Các secosteroids, bao gồm các dạng vitamin D khác nhau, được đặc trưng bởi sự phân tách của vòng B của cấu trúc lõi.
Prenol.
Các lipid prenol được tổng hợp từ các tiền chất đơn vị năm carbon là isopentenyl diphosphate và dimethylallyl diphosphate được sản xuất chủ yếu thông qua con đường axit mevalonic (MVA). Các isoprenoid đơn giản (rượu tuyến tính, diphosphate, v.v.) được hình thành bằng cách bổ sung liên tiếp các đơn vị C5 và được phân loại theo số lượng các đơn vị terpene này. Các cấu trúc chứa lớn hơn 40 nguyên tử được gọi là polyterpen. Carotenoids là các isoprenoid đơn giản quan trọng có chức năng như chất chống oxy hóa và là tiền chất của vitamin A. Một loại phân tử quan trọng về mặt sinh học khác được minh họa bằng quinon và hydroquinone, có chứa đuôi isoprenoid gắn với lõi quinonoid có nguồn gốc không phải isoprenoid. Vitamin E và vitamin K, cũng như ubiquinones, là những ví dụ của lớp này. Prokaryote tổng hợp polyprenol (được gọi là bactoprenols) trong đó đơn vị isoprenoid cuối cùng gắn với oxy vẫn chưa bão hòa, trong khi ở polyprenol động vật (dolichol) thì isoprenoid cuối bị giảm.
Saccharolipid.
Saccharolipids mô tả các hợp chất trong đó axit béo được liên kết trực tiếp với đường trục, tạo thành các cấu trúc tương thích với màng kép. Trong saccharolipids, một monosacarit thay thế cho xương sống glycerol có trong glycerolipids và glycerophospholipids. Các sacarolipid quen thuộc nhất là tiền chất glucosamine bị acyl hóa của Lipid Một thành phần của lipopolysacarit ở vi khuẩn gram âm. Lipid điển hình Một phân tử là disacarit của glucosamine, được tạo dẫn xuất với tới bảy chuỗi acyl béo. Lipopolysacarit tối thiểu cần cho sự tăng trưởng của "E. coli" là Kdo 2 -Lipid A, một disacarit hexa-acylated của glucosamine được glycosyl hóa với hai dư lượng axit 3-deoxy-D-manno-octulonic (Kdo).
Polyketide.
Polyketide được tổng hợp bằng cách trùng hợp các tiểu đơn vị acetyl và propionyl bằng các enzyme cổ điển cũng như các enzyme lặp và đa bào có chung đặc điểm cơ học với các chất tổng hợp axit béo. |
Lipid | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4908 | Chúng bao gồm nhiều chất chuyển hóa thứ cấp và các sản phẩm tự nhiên từ các nguồn động vật, thực vật, vi khuẩn, nấm và biển, và có sự đa dạng về cấu trúc lớn. Nhiều polyketide là các phân tử tuần hoàn có xương sống thường được sửa đổi thêm bằng cách glycosyl hóa, methyl hóa, hydroxyl hóa, oxy hóa hoặc các quá trình khác. Nhiều chất chống vi khuẩn, chống ký sinh trùng và chống ung thư thường được sử dụng là các dẫn xuất polyketide hoặc polyketide, như erythromycins, tetracycline, avermectin và epothilone chống ung thư.
Chức năng sinh học.
Màng lọc.
Các tế bào nhân chuẩn có các bào quan liên kết màng ngăn cách thực hiện các chức năng sinh học khác nhau. Các glycerophospholipids là thành phần cấu trúc chính của màng sinh học, như màng sinh chất của tế bào và màng nội bào của bào quan; trong tế bào động vật, màng sinh chất ngăn cách các thành phần nội bào với môi trường ngoại bào. Các glycerophospholipids là amphipathic phân tử (có chứa cả kỵ nước và ưa nước vùng) có chứa một lõi glycerol liên kết với hai béo "đuôi" có nguồn gốc từ axit bằng cách este mối liên kết và một nhóm "đầu" bởi phosphate liên kết este. Trong khi glycerophospholipids là thành phần chính của màng sinh học, các thành phần lipid không glyceride khác như sphingomyelin và sterol (chủ yếu là cholesterol trong màng tế bào động vật) cũng được tìm thấy trong màng sinh học. Trong thực vật và tảo, galactosyldiacylglycerol, và sulfoquinovosyldiacylglycerol, không có nhóm phosphat, là thành phần quan trọng của màng của lục lạp và các bào quan có liên quan và là các lipid có nhiều nhất trong các mô quang hợp và một số vi khuẩn.
Màng thylakoid thực vật có thành phần lipid lớn nhất của một loại monogalactosyl diglyceride (MGDG) không hai lớp, và ít phospholipid; Mặc dù có thành phần lipid độc đáo này, màng thylakoid lục lạp đã được chứng minh có chứa ma trận hai lớp lipid động như được tiết lộ bởi các nghiên cứu cộng hưởng từ và kính hiển vi điện tử.
Một màng sinh học là một dạng của hai lớp lipid pha lamellar. Sự hình thành của hai lớp lipid là một quá trình ưa thích năng lượng khi glycerophospholipids được mô tả ở trên trong một môi trường nước. Điều này được gọi là hiệu ứng kỵ nước. |
Lipid | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4908 | Trong một hệ thống nước, các đầu cực của lipid thẳng hàng với môi trường cực, nước, trong khi đuôi kỵ nước giảm thiểu sự tiếp xúc của chúng với nước và có xu hướng tụ lại với nhau, tạo thành một túi; tùy thuộc vào nồng độ của lipid, tương tác sinh lý này có thể dẫn đến sự hình thành các mixen, liposome hoặc hai lớp lipid. Các tập hợp khác cũng được quan sát và tạo thành một phần của tính đa hình của hành vi amphiphile (lipid). Hành vi giai đoạn là một lĩnh vực nghiên cứu trong vật lý sinh học và là chủ đề của hiện tại nghiên cứu học thuật. Các mixen và hai lớp hình thành trong môi trường cực bởi một quá trình được gọi là hiệu ứng kỵ nước. Khi hòa tan một chất lipophilic hoặc amphiphilic trong môi trường cực, các phân tử cực (tức là nước trong dung dịch nước) trở nên có trật tự hơn xung quanh chất lipophilic hòa tan, vì các phân tử cực không thể tạo liên kết hydro với các vùng lipophilic của amphiphile. Vì vậy, trong một môi trường nước, các phân tử nước tạo thành một cái lồng " clathrate " được sắp xếp xung quanh phân tử lipophilic hòa tan.
Sự hình thành lipid thành màng protocell đại diện cho một bước quan trọng trong các mô hình abiogenesis, nguồn gốc của sự sống.
Lưu trữ năng lượng.
Triglyceride, được lưu trữ trong mô mỡ, là một hình thức lưu trữ năng lượng chính cả ở động vật và thực vật. Chúng là một nguồn năng lượng chính vì carbohydrate là cấu trúc giảm hoàn toàn. So với glycogen chỉ đóng góp một nửa năng lượng trên khối lượng tinh khiết của nó, các chất béo trung tính được liên kết với hydrogens, không giống như trong carbohydrate. Các tế bào mỡ, hay tế bào mỡ, được thiết kế để tổng hợp và phân hủy triglyceride liên tục ở động vật, với sự phân hủy chủ yếu bằng cách kích hoạt enzyme lipase nhạy cảm với hormone. Quá trình oxy hóa hoàn toàn các axit béo cung cấp hàm lượng calo cao, khoảng 38 kJ / g (9 kcal / g), so với 17 kJ / g (4 kcal / g) cho sự phân hủy carbohydrate và protein. Những con chim di cư phải bay đường dài mà không ăn, sử dụng năng lượng dự trữ của chất béo trung tính để cung cấp nhiên liệu cho các chuyến bay của chúng.
Báo hiệu.
Trong những năm gần đây, bằng chứng đã xuất hiện cho thấy tín hiệu lipid là một phần quan trọng của tín hiệu tế bào. |
Lipid | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4908 | Tín hiệu lipid có thể xảy ra thông qua kích hoạt các thụ thể hạt nhân hoặc protein G, và các thành viên của một số loại lipid khác nhau đã được xác định là các phân tử tín hiệu và sứ giả tế bào. Chúng bao gồm sphingosine-1-phosphate, một loại sp Breatholipid có nguồn gốc từ ceramide là một phân tử truyền tin mạnh có liên quan đến việc điều chỉnh huy động calci, tăng trưởng tế bào và apoptosis; diacylglycerol (DAG) và phosphatidylinositol phosphat (PIPs), liên quan đến hoạt hóa qua trung gian calci của protein kinase C; Prostaglandin, một loại eicosanoid có nguồn gốc axit béo liên quan đến viêm và miễn dịch; các hormone steroid như estrogen, testosterone và cortisol, điều chỉnh một loạt các chức năng như sinh sản, trao đổi chất và huyết áp; và các ox-quang như 25-hydroxy-cholesterol là chất chủ vận thụ thể gan X. Lipid Phosphatidylserine được biết là có liên quan đến việc truyền tín hiệu cho quá trình thực bào của các tế bào apoptotic hoặc các mảnh của tế bào. Họ thực hiện điều này bằng cách tiếp xúc với mặt ngoại bào của màng tế bào sau khi vô hiệu hóa các flippase đặt chúng ở phía tế bào học và kích hoạt scramblase, làm xáo trộn sự định hướng của phospholipids. Sau khi điều này xảy ra, các tế bào khác nhận ra phosphatidylserine và phagocytosize các tế bào hoặc các mảnh tế bào phơi bày chúng.
Các chức năng khác.
Các vitamin "tan trong chất béo" (A, D, E và K) - đó là lipid dựa trên isopren - là các chất dinh dưỡng thiết yếu được lưu trữ trong gan và các mô mỡ, với một loạt các chức năng. Acyl-Carnitines tham gia vào quá trình vận chuyển và chuyển hóa axit béo trong và ngoài ty thể, nơi chúng trải qua quá trình oxy hóa beta. Polyprenol và các dẫn xuất phosphoryl hóa của chúng cũng đóng vai trò vận chuyển quan trọng, trong trường hợp này là vận chuyển oligosacarit qua màng. Polyprenol phosphate đường và polyprenol diphosphate đường chức năng trong các phản ứng glycosyl hóa ngoài tế bào chất, trong sinh tổng hợp polysaccharide ngoại bào (ví dụ, peptidoglycan trùng hợp trong vi khuẩn), và trong eukaryotic protein N- glycosyl hóa. Cardiolipin là một phân lớp của glycerophospholipids chứa bốn chuỗi acyl và ba nhóm glycerol đặc biệt có nhiều trong màng ty thể bên trong. Chúng được cho là kích hoạt các enzyme liên quan đến quá trình phosphoryl oxy hóa. Lipid cũng tạo thành cơ sở của hormone steroid.
Sự trao đổi chất. |
Lipid | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4908 | Sự trao đổi chất.
Các chất béo chính trong chế độ ăn uống cho người và các động vật khác là triglyceride động vật và thực vật, sterol và phospholipids màng. Quá trình chuyển hóa lipid tổng hợp và làm suy giảm các cửa hàng lipid và tạo ra các lipid cấu trúc và chức năng đặc trưng của các mô riêng lẻ.
Sinh tổng hợp.
Ở động vật, khi có sự cung cấp quá nhiều carbohydrate trong chế độ ăn uống, lượng carbohydrate dư thừa sẽ được chuyển thành triglyceride. Điều này liên quan đến việc tổng hợp axit béo từ acetyl-CoA và quá trình ester hóa axit béo trong sản xuất triglyceride, một quá trình gọi là lipogenesis. Các axit béo được tạo ra bởi các chất tổng hợp axit béo trùng hợp và sau đó làm giảm các đơn vị acetyl-CoA. Các chuỗi acyl trong các axit béo được kéo dài bằng một chu kỳ phản ứng thêm nhóm acetyl, khử nó thành rượu, khử nước thành nhóm anken và sau đó khử lại thành nhóm ankan. Các enzyme của sinh tổng hợp axit béo được chia thành hai nhóm, ở động vật và nấm, tất cả các phản ứng tổng hợp axit béo này được thực hiện bởi một protein đa chức năng duy nhất, trong khi ở plastid thực vật và các enzyme của vi khuẩn thực hiện từng bước trên con đường. Các axit béo sau đó có thể được chuyển đổi thành triglyceride được đóng gói trong lipoprotein và được tiết ra từ gan.
Sự tổng hợp các axit béo không bão hòa liên quan đến phản ứng khử bão hòa, theo đó một liên kết đôi được đưa vào chuỗi acyl béo. Ví dụ, ở người, quá trình khử axit stearic của stearoyl-CoA desaturase-1 tạo ra axit oleic. Axit linoleic axit béo không bão hòa kép cũng như axit α-linolenic không bão hòa ba lần không thể được tổng hợp trong các mô của động vật có vú, và do đó là các axit béo thiết yếu và phải được lấy từ chế độ ăn uống.
Sự tổng hợp triglyceride diễn ra trong mạng lưới nội chất bằng con đường trao đổi chất trong đó các nhóm acyl trong acyl-CoAs béo được chuyển đến các nhóm hydroxyl của glycerol-3-phosphate và diacylglycerol.
Terpenes và isoprenoid, bao gồm các carotenoids, được tạo ra bởi sự lắp ráp và sửa đổi các đơn vị isopren được tặng từ tiền chất phản ứng isopentenyl pyrophosphate và dimethylallyl pyrophosphate. Những tiền chất có thể được thực hiện theo những cách khác nhau. |
Lipid | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4908 | Ở động vật và vi khuẩn cổ, con đường mevalonate tạo ra các hợp chất này từ acetyl-CoA, trong khi ở thực vật và vi khuẩn , con đường không mevalonate sử dụng pyruvate và glyceraldehyd 3-phosphate làm chất nền. Một phản ứng quan trọng sử dụng các nhà tài trợ isoprene kích hoạt này là sinh tổng hợp steroid. Tại đây, các đơn vị isopren được nối với nhau để tạo ra squalene và sau đó gấp lại và tạo thành một bộ vòng để tạo lanosterol. Lanosterol sau đó có thể được chuyển đổi thành các steroid khác như cholesterol và ergosterol.
Phân giải.
Quá trình oxy hóa beta là quá trình trao đổi chất nhờ đó các axit béo bị phá vỡ trong ty thể hoặc trong peroxisome để tạo ra acetyl-CoA. Phần lớn, các axit béo bị oxy hóa theo một cơ chế tương tự, nhưng không giống với, một sự đảo ngược của quá trình tổng hợp axit béo. Đó là, các mảnh hai carbon được loại bỏ tuần tự từ đầu carboxyl của axit sau các bước khử hydro, hydrat hóa và oxy hóa để tạo thành axit beta-keto, được phân tách bằng thiolysis. Acetyl-CoA cuối cùng được chuyển đổi thành ATP, CO 2 và H 2 O bằng cách sử dụng chu trình axit citric và chuỗi vận chuyển điện tử. Do đó, chu trình axit citric có thể bắt đầu tại acetyl-CoA khi chất béo bị phân hủy thành năng lượng nếu có ít hoặc không có glucose. Năng lượng năng lượng của quá trình oxy hóa hoàn toàn palmitate axit béo là 106 ATP. Các axit béo không bão hòa và chuỗi lẻ đòi hỏi các bước enzyme bổ sung cho sự phân giải.
Dinh dưỡng và sức khỏe.
Hầu hết các chất béo được tìm thấy trong thực phẩm là ở dạng triglyceride, cholesterol và phospholipids. Một số chất béo trong chế độ ăn uống là cần thiết để tạo điều kiện cho việc hấp thụ các vitamin tan trong chất béo (A, D, E và K) và carotenoids. Con người và các động vật có vú khác có yêu cầu về chế độ ăn uống đối với một số axit béo thiết yếu, chẳng hạn như axit linoleic (axit béo omega-6) và axit alpha-linolenic (một loại axit béo omega-3) vì chúng không thể được tổng hợp từ các tiền chất đơn giản trong chế độ ăn uống. Cả hai axit béo này là axit béo không bão hòa đa carbon 18 carbon khác nhau về số lượng và vị trí của các liên kết đôi. Hầu hết các loại dầu thực vật đều giàu axit linoleic (nghệ tây, hướng dương và dầu ngô). |
Lipid | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4908 | Alpha-linolenic acid được tìm thấy trong lá xanh của cây, và trong các loại hạt, hạt và cây họ đậu được chọn lọc (đặc biệt là hạt lanh, hạt cải dầu, quả óc chó và đậu nành). Dầu cá đặc biệt giàu axit béo omega-3 chuỗi dài axit eicosapentaenoic (EPA) và axit docosahexaenoic (DHA). Nhiều nghiên cứu đã chỉ ra những lợi ích sức khỏe tích cực liên quan đến việc tiêu thụ axit béo omega-3 đối với sự phát triển của trẻ sơ sinh, ung thư, bệnh tim mạch và các bệnh tâm thần khác nhau, chẳng hạn như trầm cảm, rối loạn tăng động giảm chú ý và chứng mất trí. Ngược lại, hiện nay người ta đã xác định rõ rằng việc tiêu thụ chất béo chuyển hóa, chẳng hạn như những chất có trong dầu thực vật hydro hóa một phần, là một yếu tố nguy cơ đối với bệnh tim mạch. Chất béo tốt cho bạn có thể biến thành chất béo chuyển hóa bằng cách nấu quá chín.
Một vài nghiên cứu cho thấy rằng tổng lượng chất béo trong chế độ ăn uống có liên quan đến việc tăng nguy cơ béo phì và bệnh tiểu đường. Tuy nhiên, một số nghiên cứu rất lớn, bao gồm Thử nghiệm điều chỉnh chế độ ăn kiêng cho sức khỏe phụ nữ, nghiên cứu kéo dài 8 năm với 49.000 phụ nữ, Nghiên cứu sức khỏe của y tá và nghiên cứu theo dõi chuyên gia y tế, cho thấy không có mối liên hệ nào như vậy. Không có nghiên cứu nào trong số này cho thấy bất kỳ mối liên hệ nào giữa tỷ lệ phần trăm calo từ chất béo và nguy cơ ung thư, bệnh tim hoặc tăng cân. Nguồn dinh dưỡng, một trang web được duy trì bởi Khoa Dinh dưỡng tại Trường Y tế Công cộng Harvard, tóm tắt bằng chứng hiện tại về tác động của chất béo trong chế độ ăn kiêng: "Nghiên cứu chi tiết về nghiên cứu chi tiết được thực hiện tại Harvard cho thấy tổng lượng chất béo trong chế độ ăn uống không thực sự liên quan đến cân nặng hoặc bệnh tật. " |
Toán học tổ hợp | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4910 | Toán học tổ hợp (hay giải tích tổ hợp, đại số tổ hợp, lý thuyết tổ hợp) là một ngành toán học rời rạc, nghiên cứu về các cấu hình kết hợp các phần tử của một tập hợp có hữu hạn phần tử. Các cấu hình đó là các hoán vị, chỉnh hợp, tổ hợp... các phần tử của một tập hợp.
Nó có liên quan đến nhiều lĩnh vực khác của toán học, như đại số, lý thuyết xác suất, lý thuyết ergod ("ergodic theory") và hình học, cũng như đến các ngành ứng dụng như khoa học máy tính và vật lý thống kê.
Toán học tổ hợp liên quan đến cả khía cạnh giải quyết vấn đề lẫn xây dựng cơ sở lý thuyết, mặc dù nhiều phương pháp lý thuyết vững mạnh đã được xây dựng, tập trung vào cuối thế kỷ XX (xem trang Danh sách các chủ đề trong toán học tổ hợp). Một trong những mảng lâu đời nhất của toán học tổ hợp là lý thuyết đồ thị, mà bản thân lý thuyết này lại có nhiều kết nối tự nhiên đến các lĩnh vực khác.
Toán học tổ hợp được dùng nhiều trong khoa học máy tính để có được công thức và ước lượng trong phân tích thuật toán.
Một số cấu hình chính.
Cho tập hữu hạn gồm formula_1 phần tử: formula_2
Bài toán liệt kê.
Thứ tự từ điển.
Trong các bộ từ điển, các từ được liệt kê theo thứ tự được gọi là thứ tự từ điển. Cho hai từ dưới dạng xâu của các ký tự
Từ "x" được gọi là đứng trước từ "y" theo thứ tự từ điển nếu tồn tại chỉ số "i", formula_25 sao cho
"Chú ý": Nếu formula_29 thì ta coi formula_30 là ký tự rỗng, tương tự nếu formula_31 thì coi formula_32 là ký tự rỗng, ký tự rỗng đứng trước mọi ký tự khác.
Liệt kê các hoán vị của tập n phần tử.
Việc liệt kê toàn bộ các hoán vị của tập formula_33 được quy về việc liệt kê tất cả "n!" hoán vị của tập chỉ số formula_34. Ta sẽ liệt kê các hoán vị của n số tự nhiên formula_34 theo thứ tự từ điển. Nhận xét rằng, khi xếp theo thứ tự từ điển, hoán vị đứng trước tiên sẽ là hoán vị formula_36, hoán vị đứng cuối cùng sẽ là hoán vị formula_37.
Ví dụ với n=5, hoán vị đứng đầu là (1,2,3,4,5), đứng cuối là (5,4,3,2,1). |
Toán học tổ hợp | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4910 | Trong hoán vị đầu tiên mỗi số đều nhỏ hơn số đứng ngay sau nó, trong hoán vị cuối cùng thì ngược lại. Vậy kế tiếp sau hoán vị đầu tiên là hoán vị nào?
Hoán vị kế tiếp của một hoán vị (theo thứ tự từ điển).
Giả sử có hoán vị
Ví dụ: với n=5
Thuật toán liệt kê tất cả các hoán vị của n số 1,2...,n.
Ví dụ: Liệt kê 24 hoán vị của 1,2,3,4 theo thứ tự từ điển |
Toán học rời rạc | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4911 | Toán học rời rạc (tiếng Anh: "discrete mathematics") là tên chung của nhiều ngành toán học có đối tượng nghiên cứu là các tập hợp rời rạc, các ngành này được tập hợp lại từ khi xuất hiện khoa học máy tính làm thành cơ sở toán học của khoa học máy tính. Nó còn được gọi là toán học dành cho máy tính. Người ta thường kể đến trong toán học rời rạc lý thuyết tổ hợp, lý thuyết đồ thị, lý thuyết độ phức tạp, đại số Boole.
Một quan điểm rộng rãi hơn, gộp tất cả các ngành toán học làm việc với các tập hữu hạn hoặc đếm được vào toán học rời rạc như số học modulo m, lý thuyết nhóm hữu hạn, lý thuyết mật mã...
Tham khảo.
Tiếng Việt:
Tiếng Anh: |
Nara (thành phố) | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4924 | Thành phố Nara (奈良市, "Nại Lương thị") thuộc tỉnh Nara (奈良県) ở vùng Kinki của Nhật Bản.
Lịch sử.
Nara là thủ đô của Nhật Bản, Heijo-kyo, được thành lập vào năm 710. Thành phố này đẹp và nổi tiếng nhất Nhật Bản trong thời kỳ trước năm 784, khi thủ đô của Nhật được chuyển đến nơi khác. Lịch sử Nhật Bản gọi thời này là thời kỳ Nara. Tên chính thức của thủ đô thời đó được gọi là Heijō Kyō, được xây dựng theo mô hình của Trường An, Nhà Đường, Trung Quốc, nay là Tây An. Theo sách cổ của Nhật Bản Nihon Shoki, tên gọi "Nara" có nguồn gốc từ "narashita" nghĩa là "làm phẳng".
Bức tường bao quanh thành phố dài khoảng 4,3 km từ phía Đông đến Tây, và 4,8 km từ phía Bắc đến Nam. Có một con đường rộng thiết kế theo kiểu Trung Hoa, rộng khoảng 80 m chạy từ phía Bắc đến Nam ở giữa khu vực trung tâm. Con đường này chạy đến cung điện Heijo, khu vực mà vua và các văn phòng trung ương được đặt ở đó.
Vào thời Nara, đạo Phật được chính quyền ủng hộ mạnh mẽ. Chính vì vậy, nhiều ngôi chùa lớn đã được xây dựng tại Nara và vẫn còn lại cho đến tận ngày nay. Hồi đó, việc xây dựng những ngôi chùa lớn thờ Phật được nghĩ rằng sẽ bảo vệ vua và nước Nhật. Vào thời gian này, Nhật có quan hệ rất tốt với Trung Quốc, lúc đó là thời nhà Đường đã phát triển cực thịnh, và Nara đã là nơi tiếp thu những sản phẩm văn hóa, nghệ thuật của thời Đường. Những công trình xây dựng, nghệ thuật, điêu khắc... thời đó vẫn còn lại đến này nay và được xếp vào tài sản quốc gia của đất nước hoa anh đào.
Năm 2010, thành phố Nara tổ chức lễ kỷ niệm 1300 năm thủ đô cổ Nhật Bản.
Di sản thế giới.
Tháng 12 năm 1998, Ủy ban Di sản thế giới đã chọn riêng một số khu vực và những kiến trúc lịch sử của Nara, gồm cả di tích của các cung điện, rừng cây, chùa chiền... đã được xây dựng vào khoảng 1300 năm trước đây, hồi mà Nara đã là thủ đô của Nhật Bản, là di sản văn hóa thế giới. |
Nara (thành phố) | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4924 | Các bộ phận của di sản văn hóa cố đô Nara gồm:
Trước đó, vào năm 1993, quần thể kiến trúc Phật giáo khu vực chùa Horyuji cũng ở Nara đã được chọn là di sản thế giới. |
Phan Bội Châu | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4931 | Phan Bội Châu (chữ Hán: 潘佩珠; 1867 – 1940) là một danh sĩ và là nhà cách mạng Việt Nam, hoạt động trong thời kỳ Pháp thuộc.
Tên gọi.
Phan Bội Châu vốn tên là Phan Văn San (潘文珊). Vì chữ San trùng với tên húy của vua Duy Tân (Vĩnh San) nên phải đổi thành Phan Bội Châu. Hai chữ "Bội Châu" (佩珠) trong tên của ông lấy từ câu: "城中蛾眉女珠佩何珊珊 [Thành trung nga mi nữ châu bội hà san san]".
Ông có hiệu là Hải Thụ, về sau đổi là Sào Nam. Tên gọi Sào Nam (巢南) được lấy từ câu "越鳥巢南枝 [Việt điểu sào nam chi, nghĩa là "Chim Việt làm tổ cành Nam"]". Phan Bội Châu còn có nhiều biệt hiệu và bút danh khác như Thị Hán (是漢), Phan Giải San, Sào Nam Tử, Hạo Sinh, Hiếu Hán...
Thân thế.
Phan Bội Châu sinh ngày 26 tháng 12 năm 1867 tại làng Đan Nhiễm, xã Xuân Hòa, huyện Nam Đàn, tỉnh Nghệ An.
Cha ông là Phan Văn Phổ, mẹ là Nguyễn Thị Nhàn. Ông nổi tiếng thông minh từ bé, năm 6 tuổi học 3 ngày thuộc hết "Tam Tự Kinh", 7 tuổi ông đã đọc hiểu sách "Luận Ngữ", 13 tuổi ông thi đỗ đầu huyện.
Thuở thiếu thời ông đã sớm có lòng yêu nước. Năm 17 tuổi, ông viết bài "Hịch Bình Tây Thu Bắc" đem dán ở cây đa đầu làng để hưởng ứng việc Bắc Kỳ khởi nghĩa kháng Pháp. Năm 19 tuổi (1885), ông cùng bạn là Trần Văn Lương lập đội "Sĩ tử Cần Vương" (hơn 60 người) chống Pháp, nhưng bị đối phương kéo tới khủng bố nên phải giải tán.
Gia cảnh khó khăn, ông đi dạy học kiếm sống và học thi. Khoa thi năm Đinh Dậu (1897) ông đã lọt vào trường nhì nhưng bạn ông là Trần Văn Lương đã cho vào tráp mấy cuốn sách nhưng ông không hề biết nên ông bị khép tội "hoài hiệp văn tự" (mang văn tự trong áo) nên bị kết án "chung thân bất đắc ứng thí" (suốt đời không được dự thi).
Sau cái án này, Phan Bội Châu vào Huế dạy học, do mến tài ông nên các quan đã xin vua Thành Thái xóa án. Nhờ vậy, ngay khoa thi hương tiếp theo, năm Canh Tý (1900), ông đã đậu đầu (Giải nguyên) ở trường thi Nghệ An. |
Phan Bội Châu | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4931 | Hoạt động Cách mạng.
Lập Duy Tân hội, sang Nhật cầu viện.
Trong vòng 5 năm sau khi đỗ Giải nguyên, Phan Bội Châu bôn ba khắp nước Việt Nam kết giao với các nhà yêu nước như Phan Chu Trinh, Huỳnh Thúc Kháng, Trần Quý Cáp, Nguyễn Thượng Hiền, Nguyễn Hàm (tức Tiểu La Nguyễn Thành), Đặng Nguyên Cẩn, Ngô Đức Kế, Đặng Thái Thân, Hồ Sĩ Kiện, Lê Huân, Nguyễn Quyền, Võ Hoành, Lê Đại...
Phan Bội Châu đả kích việc thực dân Pháp cấm giảng dạy lịch sử Việt Nam mà thay vào đó là lịch sử Pháp, nhằm dụng ý xóa bỏ những ảnh hưởng của văn hóa truyền thống Việt Nam, truyền bá văn hóa Pháp nhằm đồng hóa người Việt; đồng thời đào tạo ra một tầng lớp công chức và chuyên viên phục vụ cho nền cai trị và công cuộc khai thác thuộc địa của Pháp. Năm 1905 Phan Bội Châu chỉ trích nền giáo dục của thực dân Pháp ở thuộc địa là "chỉ dạy người Việt viết văn Pháp, nói tiếng Pháp, tạm thời làm nô lệ cho Pháp".
Năm 1904 ông cùng Nguyễn Hàm và khoảng 20 đồng chí khác thành lập Duy Tân hội ở Quảng Nam để đánh đuổi Pháp, chọn Kỳ Ngoại hầu Cường Để - một người thuộc dòng dõi nhà Nguyễn - làm hội chủ.
Năm 1905 ông cùng Đặng Tử Kính và Tăng Bạt Hổ sang Trung Quốc rồi sang Nhật Bản, để cầu viện Nhật giúp Duy Tân hội đánh đuổi Pháp. Tại Nhật, ông gặp Lương Khải Siêu, một nhà cách mạng người Trung Quốc, và được khuyên là nên dùng thơ văn để thức tỉnh lòng yêu nước của nhân dân Việt Nam (nghe lời, Phan Bội Châu viết Việt Nam vong quốc sử). Lại nghe hai nhân vật quan trọng của Đảng Tiến Bộ đang cầm quyền ở Nhật Bản, là Ōkuma Shigenobu (Bá tước "Ôi Trọng Tín") và Thủ tướng Inukai Tsuyoshi ("Khuyển Dưỡng Nghị") khuyên là nên cổ động thanh niên ra nước ngoài học tập để sau này về giúp nước.
Tháng 6 năm 1905 Phan Bội Châu cùng Đặng Tử Kính mang theo một số sách "Việt Nam vong quốc sử" về nước. |
Phan Bội Châu | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4931 | Tháng 8 năm 1905, tại Hà Tĩnh, ông và các đồng chí nòng cốt trong Duy Tân hội bàn bạc rồi đưa ra kế hoạch hành động, đó là:
Phát động phong trào Đông Du.
Trong ba nhiệm vụ trên, thì nhiệm vụ thứ ba hết sức quan trọng và bí mật, nên Duy Tân hội đã cử Phan Bội Châu và Nguyễn Hàm tự định liệu. Sau đó, phong trào Đông Du được hai ông phát động, được đông đảo người dân ở cả ba kỳ tham gia và ủng hộ, nhất là ở Nam Kỳ.
Tháng 10 năm 1905, Phan Bội Châu trở lại Nhật Bản cùng với ba thanh niên, sau đó lại có thêm 45 người nữa. Năm 1906, Cường Để qua Nhật, được bố trí vào học trường Chấn Võ. Kể từ đó cho đến năm 1908, số học sinh sang Nhật Bản du học lên tới khoảng 200 người, sinh hoạt chung trong một tổ chức có quy củ gọi là "Cống hiến hội"...
Tháng 3 năm 1908, phong trào "cự sưu khất thuế" (tức phong trào chống sưu thuế Trung Kỳ) nổi lên rầm rộ ở Quảng Nam rồi nhanh chóng lan ra các tỉnh khác. Bị thực dân Pháp đưa quân đàn áp, nhiều hội viên trong phong trào Duy Tân và Duy Tân hội bị bắt, trong số đó có Nguyễn Hàm, một yếu nhân của hội.
Mất mát này chưa kịp khắc phục thì hai phái viên của hội là Hoàng Quang Thanh và Đặng Bỉnh Thành lại bị Pháp đón bắt được khi từ Nhật về Nam Kỳ nhận tiền quyên góp cho phong trào Đông Du.
Tiếp theo nữa là Pháp và Nhật vừa ký với nhau một hiệp ước (tháng 9 năm 1908), theo đó chính phủ Nhật ra lệnh trục xuất các du học sinh người Việt ra khỏi đất Nhật. Tháng 3 năm 1909, Cường Để và Phan Bội Châu cũng bị trục xuất. Đến đây, phong trào Đông Du mà Phan Bội Châu và các thành viên khác đã dày công xây dựng hoàn toàn tan rã, kết thúc một hoạt động quan trọng của hội.
Trong "cuộc bút đàm đẫm lệ" giữa Phan Bội Châu và Lương Khải Siêu là lời cảnh báo không nên "cầu viện" Nhật để giành độc lập vì theo Lương Khải Siêu, "Mưu ấy sợ không tốt. Quân Nhật đã một lần vào nước, quyết không lý gì đuổi nó ra được". Và đến năm 1909, do thỏa thuận giữa Nhật và Pháp, các du học sinh Việt Nam đồng loạt bị trục xuất khỏi nước Nhật. |
Phan Bội Châu | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4931 | Điều này giải thích tại sao trong các tự thuật, hồi ức viết về sau như "Ngục trung thư, Phan Bội Châu niên biểu", Phan Bội Châu đã không có chỗ nào nhắc đến tác phẩm Á tế Á ca, bài thơ từng hết lời ca ngợi Nhật Bản.
Lúc này, ở nhiều nơi trong nước, mọi hoạt động quyên góp tài chính và chuẩn bị vũ trang bạo động của Duy Tân hội cũng bị thực dân cho quân đến đàn áp dữ dội. Những người sống sót sau các đợt khủng bố đều phải nằm im, hoặc vượt biên sang Trung Quốc, Xiêm La, Lào để mưu tính kế lâu dài.
Cuối năm 1910, Phan Bội Châu chuyển một đại bộ phận hội viên (trong đó có khoảng 50 thanh niên) ở Quảng Đông về xây dựng căn cứ địa ở Bạn Thầm (Xiêm La). Tại đây, họ cùng nhau cày cấy, học tập và luyện tập võ nghệ để chuẩn bị cho một kế hoạch phục quốc sau này.
Thượng tuần tháng 5 năm Nhâm Tý (tháng 6 năm 1912), trong cuộc "Đại hội nghị" tại từ đường nhà Lưu Vĩnh Phúc ở Quảng Đông (Trung Quốc), có đông đủ đại biểu khắp ba kỳ đã quyết định giải tán Duy Tân hội và thành lập Việt Nam Quang phục Hội, tức thay đổi tôn chỉ từ chủ nghĩa quân chủ sang chủ nghĩa dân chủ để "đánh đuổi quân Pháp, khôi phục Việt Nam, thành lập nước Cộng hòa Dân quốc kiến lập Việt Nam", đáp ứng tình hình chuyển biến mới trên trường quốc tế.
Hoạt động ở Trung Quốc.
Mặc dù thay đổi tôn chỉ nhưng Phan Bội Châu vẫn duy trì Kỳ Ngoại hầu Cường Để trong vai trò Chủ tịch Chính phủ lâm thời Việt Nam Quang phục Hội, nhằm tranh thủ sự ủng hộ của nhân dân trong nước.
Sau đó, Việt Nam Quang phục Hội cử một số hội viên về nước để trừ khử một vài viên chức Pháp và cộng sự đắc lực của họ, nhằm "đánh thức đồng bào", "kêu gọi hồn nước". Các cuộc bạo động bằng tạc đạn tuy xảy ra lẻ tẻ nhưng vẫn khuấy động được dư luận trong và ngoài nước, làm nhà cầm quyền Pháp tăng cường khủng bố, khiến nhiều người bị bắt và bị giết. Bị kết tội chủ mưu, Phan Bội Châu và Cường Để bị thực dân Pháp cùng với Nam triều kết án tử hình vắng mặt. |
Phan Bội Châu | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4931 | Năm 1913, thực dân Pháp cử người đến Quảng Đông "mặc cả" với Tổng đốc Long Tế Quang yêu cầu bắt Phan Bội Châu và các yếu nhân của hội. Ngày 24 tháng 12 năm 1913, Phan Bội Châu bị bắt. Nhưng nhờ Nguyễn Thượng Hiền, lúc bấy giờ đang ở Bắc Kinh, vận động nên Long Tế Quang không thể giao nộp ông cho Pháp mà chỉ đưa giam vào nhà tù Quảng Đông, mãi đến tháng 2 năm 1917, ông mới được giải thoát.
Ra tù, Phan Bội Châu lại tiếp tục hoạt động cách mạng. Năm 1922, phỏng theo Trung Quốc Quốc dân Đảng của Tôn Trung Sơn, ông định cải tổ Việt Nam Quang phục Hội thành Việt Nam Quốc dân Đảng. Được Nguyễn Ái Quốc (lúc này đang làm Ủy viên Đông phương bộ, phụ trách Cục phương Nam của Quốc tế cộng sản) góp ý, Phan Bội Châu định thay đổi đường lối theo hướng xã hội chủ nghĩa, nhưng chưa kịp cải tổ thì ông bị bắt cóc ngày 30 tháng 6 năm 1925.
Phan Bội Châu và phong trào cộng sản.
Đại tướng Võ Nguyên Giáp nói chuyện trong lễ kỷ niệm 130 năm ngày sinh của Phan Bội Châu tại Hà Nội ngày 26 tháng 12 năm 1997, đã cho biết trong nhà của Phan Bội Châu có treo ở giữa tấm ảnh của Lê-nin. Trước đó từ lâu khi còn ở Trung Quốc, Phan Bội Châu còn viết một cuốn tiểu sử Lê-nin.
Trung tướng Phạm Hồng Cư, bạn thân (và là em cọc chèo) của Đại tướng Võ Nguyên Giáp, trong sách "Đại tướng Võ Nguyên Giáp thời trẻ" cộng tác với phu nhân của Đại tướng Võ Nguyên Giáp là bà Đặng Bích Hà, đã kể lại thời kỳ thiếu niên của Đại tướng Võ Nguyên Giáp khi thăm "ông già Bến Ngự" đang bị Pháp giam lỏng tại Huế, trong nhà Phan Bội Châu treo ba bức ảnh: Thích-ca Mâu-ni, Tôn Trung Sơn, Lê-nin. Ba bức ảnh này nói lên phần nào quan điểm triết học và chính trị của ông. |
Phan Bội Châu | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4931 | Trong hồi ký "Ngôi nhà Bến Ngự và con đò sông Hương", nhà báo Tạ Quang Đạm (em giáo sư Tạ Quang Bửu), người đã sống chung với Phan Bội Châu một năm (để học chữ Hán và làm thư ký cho ông), sau khi Phan Bội Châu an trí tại căn nhà tranh đầu dốc Bến Ngự (Huế), đã kể lại rằng trên tường căn nhà tranh 3 gian - nơi ở và cũng là nơi ông dạy học - có treo nhiều tranh ảnh, trong đó ấn tượng nhất là bức chân dung Lê-nin được treo trang trọng trên bức tường mặt trước gần sát trần nhà. Có lẽ là một bức họa vẽ theo một bức tượng kiểu huy hiệu. Dưới chân dung có hai chữ Hán: Liệt Ninh (Lê-nin).
Giáo sư sử học Nguyễn Thế Anh, hiện sống tại Pháp, cho biết, ông không tìm thấy bằng chứng rằng Phan Bội Châu có xu hướng ủng hộ phong trào cộng sản. Nhất là khi, theo ý ông, tờ báo "Tiếng Dân" của cụ Huỳnh Thúc Kháng mà Phan Bội Châu có cộng tác đã lên án cách thức tiêu diệt trí thức của phong trào Xô Viết Nghệ Tĩnh.
Giáo sư Nguyễn Đình Chú thì cho biết Phan Bội Châu đón nhận học thuyết Marx từ tư cách nhà văn hóa hơn là nhà chính trị. Phan Bội Châu vừa ca ngợi Marx, Lê-nin, vừa ca ngợi Khổng, Mạnh, Tôn Trung Sơn, Gandhi, Rousseau, Montesquieu. Phan Bội Châu từng viết quyển sách hơn 50 trang "Xã hội chủ nghĩa" trong thời gian 1928-1934 để giới thiệu chủ nghĩa Marx, giới thiệu nội dung chủ yếu của học thuyết Marxist như: thặng dư giá trị, giai cấp đấu tranh, lao động chuyên chính, kinh tế học, phương pháp xã hội cách mạng, tư bản luận. Phan Bội Châu đã kết luận: "Ở trong các nhà xã hội học, ông (Marx) thật đáng là một vị tiên sư, sở dĩ chúng ta nghiên cứu xã hội chủ nghĩa, chỉ cần nghiên cứu Mã Khắc Tư (Marx) chủ nghĩa là xong rồi". Phan Bội Châu còn viết "Lược truyện Liệt Ninh, vĩ nhân của nước Nga đỏ" viết in trên "Binh sự tạp chí", Hàng Châu, Trung Quốc năm 1921.
Phan Bội Châu và Nguyễn Ái Quốc. |
Phan Bội Châu | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4931 | Phan Bội Châu và Nguyễn Ái Quốc.
Tại vùng Nghệ Tĩnh, người ta đã lưu truyền những câu sấm của Trạng Trình như sau: "Đụn Sơn phân giải/ Bò Đái thất thanh/ Thủy đáo Lam thành/ Nam Đàn sinh thánh" (Khi núi Đụn chẻ đôi, khe Bò Đái mất tiếng, sông Lam khoét vào chân núi Lam Thành, đất Nam Đàn sẽ sinh ra bậc thánh nhân). Sau phong trào Xô viết Nghệ Tĩnh, câu sấm này được nhắc lại và bàn tán. Lúc đó, khe Bò Đái cũng đã ngừng chảy, tiếng suối chảy ở khe không còn nghe được nữa, do đó người dân càng tin và chờ đợi. Trong một cuộc gặp giữa Phan Bội Châu (lúc này đã bị Pháp bắt và quản thúc) với Đào Duy Anh và nhà nho Trần Lê Hữu, ông Hữu có hỏi: ""Thưa cụ Phan, "Bò Đái thất thanh, Nam Đàn sinh thánh" chẳng phải là cụ hay sao? Cụ còn thất bại nữa là người khác!"" Phan Bội Châu đáp: "Kể cái nghề cử tử xưa kia tôi cũng có tiếng thật. Dân ta thường có thói trọng người văn học và gán cho người ta tiếng nọ tiếng kia. Nhưng nếu Nam Đàn có thánh thực thì chính là ông Nguyễn Ái Quốc chứ chẳng phải ai khác".
Bị Pháp bắt và an trí.
Ngày 30 tháng 6 năm 1925, ông bị thực dân Pháp bắt cóc tại Thượng Hải giải về nước xử án tù chung thân, mặc dù trước đó (1912) ông đã bị đối phương kết án vắng mặt. Trước phong trào đấu tranh của nhân dân cả nước đòi thả Phan Bội Châu, và nhờ sự can thiệp của Toàn quyền Varenne, ông được về an trí tại Bến Ngự (Huế). Trong 15 năm cuối đời, ông (lúc bấy giờ được gọi là Ông già Bến Ngự) vẫn giữ trọn phẩm cách cao khiết, không ngừng tuyên truyền tinh thần yêu nước bằng văn thơ, nên rất được nhân dân yếu mến.
Phan Bội Châu mất ngày 29 tháng 12 năm 1940 tại Huế.
Tưởng niệm và vinh danh.
Hiện tên ông đã được đặt cho nhiều trường học và nhiều con đường trên cả nước, trong đó có trường chuyên của tỉnh Nghệ An và một con phố lớn tại Hà Nội, Hạ Long.
Tại Huế, khu di tích, tưởng niệm Phan Bội Châu tọa lạc trên con đường cùng tên (119 Phan Bội Châu, Thành phố Huế, tỉnh Thừa Thiên Huế). |
Phan Bội Châu | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4931 | Lăng mộ cùng với mái nhà tranh nhỏ nơi cụ từng sống, cách nhau chỉ vài bước chân.
Đặc biệt bên cạnh lăng mộ cụ có sáu tấm bia mộ hai con chó được chính tay Phan Bội Châu dựng lên. Trong thời gian sống tại Huế, Phan Bội Châu có nuôi hai con chó đặt tên là "Ky" và "Vá", khi nó mất Phan Bội Châu đã lập mộ cho chúng. Con "Vá" mất ngày 21 tháng 5 năm Giáp Tuất (1934) và con "Ky" vào năm Đinh Sửu (1937). Trong những sáng tác văn thơ ông cũng có bài viết về lòng trung thành và dành nhiều tình cảm cho hai con vật này. Tờ "Trung kỳ tuần báo" số 14, ngày 15 tháng 4 năm 1936, Phan Bội Châu có bài viết về con "Vá" với nghĩa dũng sâu sắc.
Nhận xét.
Phan Bội Châu chủ trương cầu viện Nhật để giúp đánh đuổi Pháp, bởi ông cho rằng người Nhật cùng là người châu Á "máu đỏ da vàng", có cùng kẻ thù chung với người châu Âu "da trắng tóc vàng". Nhưng thực tế, Đế quốc Nhật Bản là một nước đi theo "chủ nghĩa đế quốc quân phiệt", cũng tích cực bành trướng thuộc địa như thực dân châu Âu. Đến thời điểm đó, Nhật Bản đã xâm chiếm và đô hộ Triều Tiên, và chuẩn bị xâm chiếm Trung Quốc. Do vậy chủ trương của Phan Bội Châu là rất khó thành công, và dù có thành công thì Việt Nam sẽ lại phải đối diện với mối nguy mới từ Nhật Bản. Vì lẽ ấy, Nguyễn Ái Quốc dù khâm phục lòng yêu nước của Phan Bội Châu nhưng nhận xét đường lối của ông giống như "Đuổi hổ cửa trước, rước beo cửa sau".
Đương thời, nhà chí sĩ Phan Châu Trinh đã viết về Phan Bội Châu như sau:
Lúc bấy giờ, Phan Bội Châu cũng đã được một luật sư người Pháp tên là "Bona" ca ngợi rằng:
Tôn Quang Phiệt nhận xét về chủ trương bạo động của Phan Bội Châu như sau:
Gần đây, trong sách "Đại cương cương lịch sử Việt Nam" (xuất bản 2006) đã có đoạn viết:
Ngoài sự nghiệp cách mạng, ông còn viết rất nhiều sách báo, và đã được phổ biến sâu rộng trong nhân dân. Trong "Từ điển văn học" (bộ mới xuất bản 2004), sau khi giới thiệu về ông và sự nghiệp văn chương của ông, cũng đã kết luận rằng: |
Sắc ký | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4932 | Sắc ký (tiếng Anh: "chromatography", từ tiếng Hy Lạp là χρῶμα "chroma" có nghĩa là "màu sắc" và γράφειν "graphein" nghĩa là "ghi lại") là một trong các kĩ thuật phân tích thường dùng trong phòng thí nghiệm của bộ môn hóa học phân tích dùng để tách các chất trong một hỗn hợp. Nó bao gồm việc cho mẫu chứa chất cần phân tích trong "pha động", thường là dòng chảy của dung môi, di chuyển qua "pha tĩnh." Pha tĩnh trì hoãn sự di chuyển của các thành phần trong mẫu. Khi các thành phần này di chuyển qua hệ thống với tốc độ khác nhau, chúng sẽ được tách khỏi nhau theo thời gian, giống như các vận động viên chạy maratông. Một cách lý tưởng, mỗi thành phần đi qua hệ thống trong một khoảng thời gian riêng biệt, gọi là "thời gian lưu."
Trong kĩ thuật sắc ký, hỗn hợp được chuyên chở trong chất lỏng hoặc khí và các thành phần của nó được tách ra do sự phân bố khác nhau của các chất tan khi chúng chảy qua pha tĩnh rắn hay lỏng. Nhiều kĩ thuật khác nhau đã được dùng để phân tích hợp chất phức tạp dựa trên ái tính khác nhau của các chất trong môi trường động khí hoặc lỏng và đối với môi trường hấp phụ tĩnh mà chúng di chuyển qua, như giấy, gelatin hay gel magie silicate.
"Sắc ký phân tích" được dùng để xác định danh tính và nồng độ các phân tử trong hỗn hợp. "Sắc ký tinh chế" được dùng để tinh chế các chất có trong hỗn hợp.
Lịch sử.
Nhà thực vật học người Nga Mikhail Tsvet (Mikhail Semyonovich Tsvet) phát minh ra kĩ thuật sắc ký vào năm 1903 khi ông đang nghiên cứu về chlorophyll . Chữ "sắc" trong "sắc ký" có nghĩa là màu; nó vừa là tên của Tsvet trong nghĩa tiếng Nga, và vừa là màu của các sắc tố thực vật ông phân tích vào lúc bấy giờ. Tên này vẫn tiếp tục được dùng dù các phương pháp hiện đại không còn liên quan đến màu sắc.
Năm 1952 Archer John Porter Martin và Richard Laurence Millington Synge được trao giải Nobel Hoá học cho phát minh của họ về sắc ký phân bố.
Kĩ thuật sắc ký phát triển nhanh chóng trong suốt thế kỉ 20. Các nhà nghiên cứu nhận thấy nguyên tắc nền tảng của sắc ký Tsvet có thể được áp dụng theo nhiều cách khác nhau, từ đó xuất hiện nhiều loại sắc ký khác nhau. |
Sắc ký | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4932 | Đồng thời, kĩ thuật thực hiện sắc ký cũng tiến bộ liên tục, cho phép phân tích các phân tử tương tự nhau.
Lý thuyết sắc ký.
Sắc ký là kĩ thuật phân tích chất khai thác sự khác biệt trong phân bố giữa pha động và pha tĩnh để tách các thành phần trong hỗn hợp. Các thành phần của hỗn hợp có thể tương tác với pha tĩnh dựa trên điện tích, độ tan tương đối và tính hấp phụ.
Mức lưu giữ.
Mức lưu giữ đo tốc độ một chất di chuyển trong hệ thống sắc ký. Ở các hệ thống liên tục như HPLC hay GC mà các hợp chất được chiết xuất bởi chất chiết xuất, mức lưu giữ được đo bằng "thời gian lưu" (Retention time) Rt hay tR, khoảng thời gian giữa tiêm (injection time) và phát hiện (detection time). Ở các hệ thống ngắt quãng như TLC, mức lưu giữ được đo bằng "hệ số lưu" Rf, quãng đường di chuyển của hợp chất chia cho quãng đường di chuyển của chất chiết xuất (chạy nhanh hơn hợp chất cần phân tích).
Mức lưu giữ của một chất thường khác nhau đáng kể giữa các thí nghiệm và phòng thí nghiệm do dao động của chất chiết xuất, pha tĩnh, nhiệt độ và thiết kế của thí nghiệm. Vì vậy điều quan trọng là phải so sánh mức lưu giữ của hợp chất muốn khảo sát với một hoặc nhiều hợp chất chuẩn trong cùng điều kiện.
Các kĩ thuật sắc ký.
Sắc ký giấy.
Là phương pháp sắc kí phân bố trên xenlulozo. Trong sắc kí giấy người ta cho 1 giọt dung dịch phân tích chấm lên giấy sắc kí. Khi ấy các cấu tử trong chất phân tích do tính chất phân bố khác nhau giữa dung môi và dung dịch nước nên sẽ bị tách ra ở các vị trí khác nhau trên giấy.
Sắc ký lớp mỏng.
Sắc ký lớp mỏng (TLC _ thin layer chromatography) là kĩ thuật sắc ký khá nhanh gọn và tiện lợi. Nó giúp nhận biết nhanh được số lượng thành phần có trong hỗn hợp đem sắc ký. Trong phương pháp sắc ký lớp mỏng, thành phần trong hỗn hợp được xác định nhờ so sánh hệ số lưu của hỗn hợp Rf và hệ số lưu Rf của một số chất đã biết.
Bản sắc ký dùng trong sắc ký lớp mỏng TLC thường làm bằng thủy tinh, kim loại hoặc bản plastic (chất dẻo)được phủ lên trên bằng 1 lớp chất rắn mỏng như silica gel, nhôm.
Sắc ký trao đổi ion. |
Sắc ký | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4932 | Sắc ký trao đổi ion.
Sắc ký trao đổi Ion (Ion-exchange chromatography, viết tắt là IC) là một quá trình cho phép phân tách các ion hay các phân tử phân cực dựa trên tính chất của chúng. Độ trao đổi ion giữa các phân tử sinh chất mang điện tích và nhóm điện tích gắn trên nền cột phụ thuộc vào pH. Vì độ pH quyết định trạng thái mang điện của các phân tử protein khác nhau có mặt trong dung dịch protein thô nạp vào cột. Sự tách được thực hiện một cách tuyến tính nhờ thay đổi pH hoặc nồng độ muối của dung dịch đệm dùng để thôi cột. Dòng chảy ra khỏi cột được đo 0D ở bước sóng 280 nm.
Sắc ký lỏng hiệu năng cao.
Là phương pháp chia tách trong đó pha động là chất lỏng còn pha tĩnh chứa trong cột là chất rắn đã được phân chia dưới dạng tiểu phân hoặc một chất lỏng đã phủ lên một chất mang rắn hay là một chất mang đã được biến đổi bằng liên kết hóa học với các nhóm chức hữu cơ. Quá trình sắc ký lỏng dựa trên cơ chế hấp phụ, phân bố, trao đổi ion hay phân loại theo kích cỡ (rây phân tử)
Sắc ký lọc gel.
Hoạt động theo nguyên lý tách các phân tử theo kích thước và khối lượng khác nhau đi qua nền nhựa xốp. Khi hỗn hợp protein được nạp vào nền cột, các phân tử prortein nhỏ sẽ khuếch tán vào các lỗ. Còn các protein lớn sẽ không chiu vào lỗ và tiếp tục đi dọc theo cột và sẽ sớm ra khỏi cột hơn những hạt nhỏ. Sắc ký lọc gel thường được dùng để: loại muối, các phân tử có kích thước nhỏ; tinh sạch phân tử sinh chất ở trong mẫu nhỏ; xác định trọng lượng phân tử...
Sắc ký ái lực.
Là phương pháp tách riêng biệt và đặc hiệu sinh chất, dựa vào khả năng đặc hiệu của chúng vào nền sắc ký thông qua tương tác giữa kháng nguyên-kháng thể, enzyme-cơ chất... Sau đó dùng đệm phù hợp để rửa trôi sinh chất mong muốn ra khỏi cột. Các tay nối đặc hiệu sinh học thường là các chất có trong các phản ứng sinh hóa.
Sắc ký lỏng hiệu năng cao (HPLC).
Là phương pháp sắc ký phân tách và định lượng sinh chất dưới áp suất cao, giúp giảm đáng kể thời gian và hiệu quả, chất lượng phân tích. |
Sắc ký | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4932 | Ưu điểm là giảm thời gian tách và thu mẫu nhờ quá trình sắc ký được thực hiện dưới áp suất nén cao, chất mang thường là polymer hữu cơ như polystyren hoặc hạt silicagel. |
Hồng ngọc | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4938 | Hồng ngọc (, ), là một loại đá quý thuộc về loại khoáng chất corundum. Chỉ có những corundum màu đỏ mới được gọi là hồng ngọc, các loại corundum khác được gọi là xa-phia. Màu đỏ của hồng ngọc là do thành phần nhỏ của nguyên tố crôm lẫn trong ngọc tạo nên. Hồng ngọc có tên tiếng Anh là ruby, xuất phát từ "ruber" trong tiếng La tinh có nghĩa là "màu đỏ". Hồng ngọc trong tự nhiên rất hiếm, các loại hồng ngọc được sản xuất nhân tạo tương đối rẻ hơn.
Tính chất vật lý.
Hồng ngọc có độ cứng là 9,0 theo thang độ cứng Mohs. Giữa các loại đá quý tự nhiên chỉ có moissanit và kim cương là cứng hơn hết, trong đó kim cương có độ cứng là 10 còn moissanit có độ cứng dao động trong khoảng giữa kim cương và hồng ngọc.
Công thức hóa học của hồng ngọc là Al2O3, ở dạng α-alumina với một phần nhỏ các ionCr3+ thay thế vị trí của Al3+ trong mạng tinh thể. Mỗi ion Cr3+ liên kết với 6 ion O2- nằm ở các đỉnh của hình tám mặt. Với cấu trúc như vậy, chúng có khuynh hướng hấp thụ ánh sáng trong vùng từ xanh lục đến tím vì vậy cho đá có màu đỏ. Một phô-tônđi qua cấu trúc của tinh thể chỉ trong một vài 10−12 giây và xuất hiện hiện tượng lân quang phát ra ánh sáng màu đỏ có bước sóng 0,672 micromet. Màu đỏ này kết hợp với màu đỏ do hấp thụ màu xanh lục và tím từ ánh sáng trắng làm cho ánh của ngọc sáng hơn.
Tất cả hồng ngọc trong tự nhiên đều bị lỗi như màu tạp và các tinh thể dạng kim của rutil. Các nhà nghiên cứu đá quý dùng dấu hiệu rutil để phân biệt hồng ngọc tự nhiên và loại tổng hợp hoặc loại có đặc điểm giống như hồng ngọc. Thường các loại ngọc thô cần phải nung trước mài (cắt). Hầu hết hồng ngọc ngày nay đều được xử lý ở một mức độ nào đó và người ta thường dùng phương pháp xử lý nhiệt. Tuy nhiên, cũng có những loại hồng ngọc không cần xử lý vẫn có giá trị rất tốt.
Một số hồng ngọc được xử lý bề mặt trên bóng sao cho khi ánh sáng phản xạ sẽ thấy được hình ngôi sao 3 cánh hay 6 cánh, với cách này sẽ thể hiện được hình ảnh tốt nhất khi có nguồn ánh sáng đơn chiếu vào nhìn giống như ánh sáng đang di chuyển hay viên ngọc xoay tròn. |
Hồng ngọc | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4938 | Phân bố hồng ngọc tự nhiên trên thế giới.
Ngoại trừ châu Nam Cực ra các châu khác đều có mỏ hồng ngọc. Thường chỉ có hồng ngọc từ châu Á mới được ưa chuộng. Myanma, Thái Lan và Sri Lanka, nơi các mỏ bắt đầu hiếm đi, là các nước xuất khẩu quan trọng nhất. Hồng ngọc cũng được tìm thấy ở Ấn Độ, Trung Quốc, Pakistan, Afghanistan và Việt Nam. Hồng ngọc từ châu Phi (Kenya, Tanzania...) cũng có giá trị cao. Bắc Mỹ (Bắc Carolina), Nam Mỹ (Colombia) và ở Úc chỉ có ít quặng mỏ hồng ngọc. Ở châu Âu người ta cũng đã phát hiện loại đá quý này ở Phần Lan, Na Uy và Macedonia. Hồng ngọc từ mỗi nước có những khác nhau nhỏ.
Các yếu tố ảnh hưởng đến chất lượng ngọc.
Màu: để đánh giá chất lượng đá quý, màu là yếu tố quan trọng nhất. Màu gồm 3 thành phần: màu (hue), sự bão hòa và sắc (tone). Màu đề cập đến màu như thuật ngữ thường sử dụng. Đá quý trong suốt khi có màu là các màu: đỏ, cam, vàng, lục, lam, chàm, đỏ tía và hồng. Sáu màu đầu được đề cập trong dãy quang phổ nhìn thấy, 2 màu sau là màu được trộn. Đỏ tía là màu nằm giữa đỏ và xanh, hồng là bóng mờ của màu đỏ. Trong tự nhiên hiếm gặp màu nguyên thủy vì vậy khi nói màu của đá quý ta đề cập đến màu thứ cấp. Trong hồng ngọc, màu nguyên thủy phải là đỏ. Tất cả các màu còn lại của nhóm đá quý corundum đều gọi là xa-phia. Hồng ngọc cũng có thể có màu thứ cấp như: cam (đỏ vàng), đỏ tía, tím và hồng.
Hồng ngọc tốt nhất là loại sáng có sắc tối đến trung bình.
Xử lý nâng cao giá trị.
Đá quý thường được xử lý để làm tăng giá trị của chúng. Vào cuối thập niên 90 của thế kỷ 20 một lượng lớn hồng ngọc đã xử lý nhiệt được tung ra thị trường đã làm giảm giá hồng ngọc.
Nâng cao chất lượng như thay đổi màu sắc, tăng độ trong suốt bằng cách hòa tan rutil, và trám các khe nứt.
Phương pháp xử lý thông thường là dùng nhiệt. Hầu hết hồng ngọc có giá trị thấp trên thị trường đề là hồng ngọc thô được xử lý nhiệt để nâng cao màu sắc, loại bỏ một chút màu đỏ tía, xanh. |
Hồng ngọc | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4938 | Quá trình xử lý diễn ra ở nhiệt độ khoảng 1800 °C (3300 °F). Một số hồng ngọc phải qua quá trình nung "low tube heat", khi đá được nung nóng bởi nhiệt của than đá khoảng 1300 °C (2400 °F) trong vòng 20 đến 30 phút, chỉ có các sợi tơ bị phá vỡ và màu sắc được cải thiện.
Một phương pháp ít được chấp nhận hơn được nhiều người biết đến trong những năm gần đây là thêm thủy tinh chì vào. Thêm vào trong các khe nứt của hồng ngọc bằng thủy tinh chì để tăng độ trong suốt. Quá trình này gồm 4 giai đoạn:
Nếu cần thêm vào màu gì thì dùng bột thủy tinh với các chất nhuộm màu như đồng hoặc các oxide kim loại khác như natri,calci, kali...
Quá trình nung thứ 2 có thể được thực hiện lập lại 3 đến 4 lần thậm chí dùng các cách trộn khác nhau. Hồng ngọc loại này thường không được phủ acid boric hoặc các chất bảo vệ bề mặt khác nên bề mặt nó không được bảo vệ giống như kim cương.
Hồng ngọc tổng hợp.
Năm 1837 Gaudin tạo ra hồng ngọc tổng hợp từ nhôm nóng chảy ở nhiệt độ cao và chất tạo màu crôm. Năm 1847 Edelman tạo ra xa-phia trắng từ nhôm trong acid boric. Năm 1877 Frenic và Freil tạo ra tinh thể corundum từ bột đá. Frimy và Auguste Verneuil tạo ra hồng ngọc nhân tạo từ BaF2 và Al2O3 nóng chảy với chất tạo màu crôm. Năm 1903 Verneuil thông báo có thể sản xuất hồng ngọc tổng hợp ở mức độ thương mại từ quá trình nóng chảy.
Các quá tạo ra hồng ngọc nhân tạo khác như quá trình Czochralski, quá trình tan chảy bằng chất xúc tác (flux process), và quá trình thủy nhiệt. Hầu hết hồng ngọc tổng đều được thực hiện bằng quá trình nóng chảy, là phương pháp ít tốn chi phí. Hồng ngọc tổng hợp vẫn đẹp và hoàn hảo khi nhìn bằng mắt thường, nhưng khi phóng đại có thể thấy những vết khía trên mặt hoặc các túi khí nhỏ bên trong. Càng ít những đặc điểm trên thì hồng ngọc càng có giá trị. Chất phụ gia được thêm vào hồng ngọc tổng hợp vì vậy có thể phân biệt được hồng ngọc tổng hợp, nhưng các thử nghiệm đá quý học cần thiết chỉ để nhận biết dạng nguyên thủy của nó.
Hồng ngọc tổng hợp được sử dụng trong ngành kỹ thuật với chức năng tương tự như hồng ngọc tự nhiên. |
Hồng ngọc | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4938 | Các que hồng ngọc được sử dụng để tạo ra tia lazer đỏ và maser (thiết bị tích tụ năng lượng để tạo ra tia lazer). Công trình đầu tiên được thực hiện bởi Theodore H. Maiman năm 1960 ở Hughes Research Laboratories vùng Malibu, California, đã vượt qua các nhóm nghiên cứu như Charles H. Townes ở trường Đại học Columbia, Arthur Schawlow ở Bell Labs, và Gould thuộc công ty TRG (Technical Research Group). Maiman dùng hồng ngọc tổng hợp dạng rắn cung cấp ánh sáng để tạo ra tia lazer màu đỏ với bước sóng 694 nm (nm).
Các loại có dạng hồng ngọc cũng có mặt trên thị trường như spinen đỏ, garnat đỏ, và thủy tinh màu. Thời đại Roma vào thế kỷ 17, đã có kỹ thuật tạo ra màu đỏ, bằng cách đốt lông cừu màu đỏ ở đáy của lò sưởi, và được đặt bên dưới đá giả.
Trên thị spinen đỏ được gọi là "balas ruby" và tourmalin đỏ là "rubellite", đều này có thể làm cho người tiêu dùng dễ bị nhầm lẫn. Các thuật ngữ này không được các nhà đá quý học khuyến khích sử dụng như LMHC (Laboratory Manual Harmonisation Committee). |
Ribosome | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4941 | Ribosome là bào quan tổng hợp chuỗi pôlipeptit dựa trên khuôn mã của RNA thông tin.
Đây là một bộ máy phân tử lớn, phức tạp, có mặt trong tất cả các tế bào sống, nơi xảy ra quá trình sinh tổng hợp protein. Ribosome liên kết các amino acid với nhau theo trật tự được quy định bởi phân tử (mRNA). Ribosome bao gồm hai tiểu đơn vị chính - tiểu đơn vị ribosome nhỏ đọc (mRNA), trong khi tiểu đơn vị lớn liên kết các amino acid để tạo thành một chuỗi polypeptide. Mỗi tiểu đơn vị gồm một hoặc nhiều phân tử RNA ribosome (rRNA) và nhiều phân tử protein.
Thuật ngữ "ribosome" có nguồn gốc "ribonucleic acid" (thành phần chính của bào quan) và tiếng Hy Lạp "soma" có nghĩa là "thể".
Trình tự của DNA mã hóa cho một protein có thể được sao chép nhiều lần vào chuỗi RNA thông tin (mRNA) với một trình tự tương tự. Ribosome có thể liên kết với một chuỗi mRNA và sử dụng nó như một khuôn mẫu để xác định chính xác trình tự của các amino acid trong một protein. amino acid được lựa chọn, thu thập và mang đến ribosome bởi RNA vận chuyển (phân tử tRNA), nhập vào một phần của ribosome và liên kết với chuỗi mRNA. Các amino acid sau đó sẽ được liên kết với nhau bởi một phần khác của ribosome. Sau khi protein được sản sinh, nó có thể gấp xoắn lại để tạo nên ra một cấu trúc không gian 3 chiều có chức năng chuyên hóa.
Ribosome được hình thành từ phức hệ RNA và protein nên vì vậy có tên là Ribonucleoprotein. Mỗi ribosome được chia thành hai tiểu đơn vị (hai tiểu phần). Tiểu đơn vị nhỏ hơn liên kết với các khuôn mẫu mRNA, trong khi tiểu đơn vị lớn hơn liên kết với tRNA và các amino acid. Khi ribosome đọc xong một phân tử mRNA, hai tiểu đơn vị này sẽ tách ra. Ribosome còn là một loại enzyme ribozyme, bởi vì có các hoạt động xúc tác phản ứng peptidyl transferase, nhằm mục đích liên kết các amino acid với nhau, thực hiện bởi các RNA ribosome. Ribosome thường được khảm trên những màng nội bào trong hệ thống mạng lưới nội chất hạt.
Ribosome của vi khuẩn, cổ khuẩn và sinh vật nhân thực (ba vực của sự sống trên Trái Đất) có sự khác biệt về kích cỡ, trình tự, cấu trúc và tỷ lệ giữa protein và RNA. Sự sai khác trong cấu trúc cho phép một số thuốc kháng sinh tiêu diệt vi khuẩn bằng cách khống chế ribosome của vi khuẩn mà không ảnh hưởng đến các ribosome của con người. |
Ribosome | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4941 | Ở vi khuẩn và vi khuẩn cổ, nhiều ribosome có thể di chuyển dọc theo một chuỗi mRNA cùng một lúc, mà mỗi ribosome "đọc" và tổng hợp một phân tử protein tương ứng. Các ribosome trong ti thể của tế bào nhân thực có chức năng tương tự gần như ribosome vi khuẩn, điều này phản ánh một khả năng về nguồn gốc tiến hóa của ti thể.
Khám phá.
Ribosome lần đầu tiên được nhà tế bào học người Rumani George Emil Palade quan sát vào giữa thập niên 1950 dưới kính hiển vi điện tử mà chúng hiện lên các hạt một cách dày đặc. Tên gọi "ribosome" do nhà khoa học Richard B. Roberts đề xuất ra vào năm 1958.
Vào năm 1974 cùng với Albert Claude và Christian de Duve, George Emil Palade đã được trao giải Nobel trong lĩnh vực Sinh lý học hay Y học vì phát hiện ra ribosome. Giải thưởng Nobel Hóa học năm 2009 được trao cho Venkatraman Ramakrishnan, Thomas A. Steitz và Ada E. Yonath vì đã xác định được cơ cấu chi tiết và cơ chế hoạt động của ribosome.
Mô tả cấu trúc.
Ribosome bao gồm hai thành phần gắn kết với nhau (Hình 2) và cùng làm việc để chuyển hóa mRNA thành một chuỗi polypeptide trong quá trình tổng hợp protein (Hình 1). Bởi vì chúng được hình thành từ hai thành phần kích thước không bằng nhau, chúng dài một chút trên trục hơn so với đường kính. Ribosome của sinh vật nhân sơ có đường kính khoảng 20 nm (200 Å) và được tạo thành từ 65% RNA ribosome và 35% protein ribosome. Ribosome của sinh vật nhân thực có đường kính từ 25 đến 30 nm (250-300 Å) và tỷ lệ rRNA so với protein là gần như bằng 1. Ribosome trong vi khuẩn bao gồm một hoặc hai chuỗi rRNA. Ribosome của sinh vật nhân thực bao gồm một hoặc ba phân tử rRNA rất lớn (được gọi là ribosome RNA) và nhiều phân tử protein nhỏ hơn. Tinh thể học đã chỉ ra rằng không có protein ribosome gần các mặt phản ứng trong quá trình tổng hợp polypeptide. Điều này cho thấy rằng các thành phần protein của ribosome hoạt động như một lớp tạm thời, có thể tăng cường khả năng của rRNA để tổng hợp protein thay vì trực tiếp tham gia xúc tác (Xem: Ribozyme).
Ribosome chuyển hóa chuỗi polypeptide (nghĩa là protein) từ các cấu trúc di truyền trong phạm vi RNA, bằng cách sử dụng các amino acid cung cấp bởi các RNA vận chuyển (tRNA). |
Ribosome | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4941 | Ribosome thoát ra sẽ đính với cytosol (phần bán chất lỏng của tế bào chất), những chất khác bị ràng buộc trong lưới endoplasmic reticulum, xuất hiện của độ nhám; do đó tên của nó còn được gọi là lớp bọc hạt nhân. Mặc dù xúc tác của các liên kết peptide liên quan đến C2 hydroxyl của RNA's P-site (xem phần Function sau đây) adenosine trong một cơ chế trao đổi protein; còn các bước khác trong tổng hợp protein (giống như chuyển vị) được gây ra bởi những thay đổi trong quá trình tái tạo protein. Vì cốt lõi của xúc tác được thực hiện bằng RNA, nên ribosome được phân loại là "ribozymes", và người ta cho rằng nó có thể là phần sót lại cuối cùng của họ RNA.
Ribosome đôi khi được gọi là bào quan, nhưng việc sử dụng từ này thường giới hạn cho việc mô tả tiểu tế bào thành phần bao gồm một màng phospholipid; trong khi ribosome gồm toàn hạt, thì không phải. Vì lý do này, ribosome đôi khi có thể được mô tả như là "bào quan không màng".
Cấu trúc và chức năng của ribosome và những phân tử liên quan, được biết đến như là translational apparatus, đã được quan tâm nghiên cứu từ giữa thế kỷ XX và vẫn là một ngành nghiên cứu rất phổ biến cho đến ngày nay.
Cấu trúc.
Các tiểu đơn vị ribosome của sinh vật nhân sơ và sinh vật nhân thực là khá giống nhau.
Người ta dùng đơn vị đo là Svedberg, một thước đo tốc độ lắng đọng ly tâm chứ không phải là kích thước, và điều này lý giải vì sao các phần tên dù mang số nhưng không có ý nghĩa toán học (ví dụ như 70S được cấu thành bởi 50S và 30S).
Sinh vật nhân sơ có 70S ribosome, mỗi ribosome bao gồm của một tiểu đơn vị nhỏ (30S) và một tiểu đơn vị lớn (50S). Tiểu đơn vị nhỏ này lại có một tiểu đơn vị nhỏ RNA 16S (bao gồm 1540 nucleotide) dính với 21 protein. Tiểu đơn vị lớn bao gồm một tiểu đơn vị RNA 5S (120 nucleotide), một tiểu đơn vị RNA 23S (2900 nucleotide) và 31 protein. Việc đặt tên liên tiếp cho các phần tRNA kết nối trên ribosome E. coli cho phép xác định các protein trên phần A và P có nhiều khả năng liên quan với các hoạt động peptidyl transferase (hình thành liên kết peptid); các protein được đặt tên như vậy là L27, L14, L15, L16, L2, ít nhất là L27 nằm tại bên cho, như E. Collatz và AP Czernilofsky đã cho thấy. |
Ribosome | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4941 | Các nghiên cứu thêm đã cho thấy rằng các protetin S1 và S21, kết hợp với đuôi 3' của 16S ribosome RNA, có tham gia vào khởi động việc dịch mã.
Sinh vật nhân thực có 80S ribosome, mỗi ribosome bao gồm một tiểu đơn vị nhỏ (40S) và một tiểu đơn vị lớn (60S). Tiểu đơn vị 40S có một RNA 18S (1900 nucleotide) và 33 protein. Tiểu đơn vị lớn gồm có một tiểu đơn vị RNA 5S (120 nucleotide), một RNA 28S (4700 nucleotide), và một RNA 5.8S (160 nucleotide) và 46 protein. Năm 1977, Czernilofsky công bố một nghiên cứu trong đó có sử dụng việc đặt tên liên tiếp để xác định các phần liên kết tRNA trên ribosome gan chuột. Một số protein, bao gồm L32/33, L36, L21, L23, L28/29 và L13 được cho là ở tại hoặc gần trung tâm peptidyl transferase (hình thành liên kết peptid).
Các ribosome được tìm thấy trong lục lạp và ty thể của sinh vật nhân thực cũng bao gồm các tiểu đơn vị lớn và nhỏ liên kết với các protein tạo thành một hạt 70S. Bào quan này được cho là hậu duệ của vi khuẩn (xem thuyết nội cộng sinh) vì các ribosome của nó cũng tương tự như của vi khuẩn.
Các ribosome khác nhau lại có cùng một cấu trúc cốt lõi khá tương đồng mặc dù có kích thước khác biệt rất nhiều. Phần lớn RNA được tổ chức chi tiết vào các chuỗi với cấu trúc bậc ba khác nhau, ví dụ các pseudoknots (nút giả) thể hiện tính đồng trục xếp. RNA thêm trong các ribosome lớn hơn là ở trong các phần chèn thêm dài liên tục, nhờ đó mà chúng tạo thành các vòng từ cấu trúc cốt lõi mà không làm gián đoạn hoặc thay đổi nó. Tất cả các hoạt động xúc tác của ribosome được thực hiện bởi RNA, các protein thì cư trú trên bề mặt và có vẻ có chức năng ổn định cấu trúc.
Sự khác biệt giữa các ribosome vi khuẩn và nhân thực được các nhà hóa học dược phẩm khai thác để tạo ra các loại thuốc kháng sinh có thể tiêu diệt nhiễm trùng do vi khuẩn mà không làm hại các tế bào của người bệnh. Do sự khác biệt trong cấu trúc, các ribosome 70S của vi khuẩn dễ bị kháng sinh tác động trong khi ribosome 80S nhân thực thì không bị ảnh hưởng. |
Ribosome | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4941 | Mặc dù ty thể có ribosome tương tự như những vi khuẩn, ti thể không bị ảnh hưởng bởi các loại thuốc kháng sinh bởi vì chúng được bao quanh bảo vệ bởi hai lớp màng ngăn chặn không để kháng sinh vào sâu trong bào quan.
Cấu trúc phân giải cao.
Cấu trúc phân tử chung của ribosome đã được biết đến từ đầu những năm 1970. Đến đầu những năm 2000 cấu trúc đã đạt được xác định ở độ phân giải cao, đến mức một vài Å.
Các nghiên cứu đầu tiên đưa ra cấu trúc của ribosome ở độ phân giải tầm nguyên tử đã được công bố gần như đồng thời vào cuối năm 2000. Các tiểu đơn vị 50S (sinh vật nhân sơ lớn) được xác định từ Haloarcula archaeons marismortui và Deinococcus radiodurans, và cấu trúc của tiểu đơn vị 30S đã được xác định từ "Thermus thermophilus". Những nghiên cứu cấu trúc này đã được trao giải Nobel Hóa học năm 2009. Đầu năm sau đó (tháng năm 2001) các nghiên cứu này đã được sử dụng để tái tạo lại toàn bộ hạt "T. thermophilus" 70S ở độ phân giải 5,5 Å.
Hai bài báo đã được công bố trong tháng 11 năm 2005 với cấu trúc của 70S ribosome của Escherichia coli. Các cấu trúc của một ribosome khuyết đã được xác định ở độ phân giải 3,5-Å bằng cách sử dụng chụp X-quang tinh thể. Hai tuần sau đó, một cấu trúc dựa trên phương pháp hiển vi cryo-electron được công bố, mô tả ribosome tại độ phân giải 11 Å đến 15 Å trong quá trình đưa một sợi protein mới được tổng hợp vào các kênh tạo protein.
Các cấu trúc nguyên tử đầu tiên của ribosome chi tiết hóa với tRNA và phân tử mRNA đã được giải quyết bằng cách sử dụng tinh thể học tia X bởi hai nhóm độc lập, ở 2,8 Å và 3,7 Å. Những cấu trúc này cho phép ta xem chi tiết các tương tác của "Thermus thermophilus" ribosome với mRNA và tRNA dính tại ở các ribosome điển hình. Tương tác của ribosome với mRNA dài có chứa các chuỗi Shine-Dalgarno sau đó cũng được tạo hình ở độ phân giải 4,5 đến 5,5-Å.
Năm 2011, cấu trúc nguyên tử hoàn chỉnh đầu tiên của ribosome nhân thực 80S từ nấm men "Saccharomyces cerevisiae" đã thu được bằng phương pháp tinh thể học. Mô hình này cho thấy kiến trúc của các yếu tố nhân sơ và sự tương tác của chúng với lõi được bảo tồn rộng rãi. |
Ribosome | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4941 | Đồng thời, các mô hình hoàn chỉnh của một cấu trúc nhân thực ribosome 40S ở "Tetrahymena thermophila" đã được công bố, mô tả cấu trúc của các tiểu đơn vị 40S cũng như sự tương tác giữa tiểu đơn vị 40S với eIF1 trong thời gian bắt đầu dịch mã. Tương tự như vậy, cấu trúc tiểu đơn vị nhân thực 60S cũng đã được xác định từ Tetrahymena thermophila chi tiết hóa bằng eIF6.
Chức năng.
Ribosome là một cấu trúc của tế bào tham gia tổng hợp protein. Protein có vai trò cần thiết cho nhiều chức năng của tế bào như sửa chữa sai hỏng hay điều phối các phản ứng hóa học. Ribosome được tìm thấy bên ngoài nhân tế bào và trôi lơ lửng trong chất tế bào hoặc gắn với mạng lưới nội chất.
Dịch mã.
Ribosome là những động cơ chính của quá trình sinh tổng hợp protein, hay còn được biết đến là quá trình dịch mRNA thành protein. mRNA bao gồm một loạt các đơn vị mã truyền cho các ribosome trình tự của các amino acid cần thiết để tạo ra các protein. Sử dụng mRNA như một bản mẫu, ribosome dùng mỗi đơn vị mã (3 nucleotide) của mRNA, ghép nối nó với amino acid thích hợp được cung cấp bởi một aminoacyl-tRNA. aminoacyl-tRNA có chứa một bộ ba đối mã (anti-codon) bổ sung vào một đầu và một amino acid thích hợp ở đầu kia. Các tiểu đơn vị ribosome nhỏ, thường dính vào một aminoacyl-tRNA có chứa các amino acid methionine, liên kết với một AUG đơn vị mã trên mRNA tạo hành các tiểu đơn vị ribosome lớn. Ribosome khi đó có ba phần RNA liên kết, được gọi là A, P và E. Phần A liên kết với một aminoacyl tRNA, phần P liên kết với một peptidyl-tRNA (tRNA dính với peptide được tổng hợp), và phần E liên kết với tRNA tự do trước khi nó ra khỏi ribosome. Tổng hợp protein bắt đầu tại một đơn vị bộ ba mã khởi đầu AUD gần đầu 5’ của mRNA. mRNA dính với phần P của ribosome trước. Ribosome có thể để xác định các đơn vị mã khởi đầu bằng cách sử dụng chuỗi Shine-Dalgarno của mRNA nhân sơ và hộp Kozak ở sinh vật nhân thực.
Mặc dù xúc tác của liên kết peptide bao gồm hydroxyl C2 của adenosine P-site của RNA trong cơ chế vận chuyển proton, các bước khác trong quá trình tổng hợp protein (như dịch vị trí) được gây bởi sự thay đổi trong hình thể của protein (conformation). |
Ribosome | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4941 | Vì các lõi xúc tác của nó được thực hiện bởi RNA, ribosome được phân loại thành các "ribozyme," và người ta cho rằng chúng có thể là thành phần còn sót lại của thế giới RNA.
Trong Hình 5, cả các tiểu đơn vị (nhỏ và lớn) của ribosome bắt đầu lắp ráp protein tại bộ ba mã khởi đầu (đầu 5' của RNA). Ribosome sử dụng RNA mà khớp với bộ ba hiện tại trên mRNA để ghép một amino acid vào chuỗi polypeptide. Quá trình được thực hiện đối với mỗi bộ ba trên RNA, trong khi ribosome di chuyển về phía đầu 3' của mRNA. Thông thường trong tế bào vi khuẩn, một vài ribosome làm việc song song với cùng một RNA, quá trình phiên mã và dịch mã diễn ra đồng thời, gọi là "polyribosome" hay "polysome".
Vị trí của Ribosome.
Ribosome được phân làm hai loại: "tự do" hoặc "có màng giới hạn".
Ribosome tự do và Ribosome có màng giới hạn chỉ khác nhau trong phân bố không gian của nó và giống hệt nhau về cấu trúc. Cho dù ribosome tồn tại trong trạng thái tự do hoặc có màng giới hạn thì đều phụ thuộc vào sự hiện diện của mạng lưới nội chất (ER) và nhắm đến mục tiêu là những tín hiệu trên protein sẽ được tổng hợp để ribosome có thể là loại có màng giới hạn khi nó đang tạo ra một protein, nhưng cũng có thể là ribosome tự do trong tế bào chất khi nó đang tạo ra một protein khác.
Ribosome đôi khi được gọi là những bào quan, nhưng việc sử dụng thuật ngữ "bào quan" thường để giới hạn sự miêu tả các thành phần con của tế bào mà bao gồm màng phospholipid, mà ribosome hầu như không có. Vì lý do này mà ribosome đôi khi được miêu tả là các "bào quan không màng".
Ribosome tự do.
Loại Ribosome tự do có thể di chuyển bất cứ nơi nào trong bào tương, nhưng không thể di chuyển trong nhân bào và các tế bào quan khác. Protein được hình thành từ các ribosome tự do được phóng vào bào tương và được sử dụng bên trong tế bào. Vì tế bào chất có chứa nồng độ glutathione cao nên trong môi trường khử, các protein có chứa liên kết chất disulfide (được hình thành từ dư lượng chất amino a-xít chứa lưu huỳnh đã bị oxy hóa) không thể được sản sinh ra trong khu vực này.
Ribosome có màng giới hạn.
Khi một ribosome bắt đầu tổng hợp các protein cần thiết trong một số cơ quan tế bào, ribosome tạo ra protein này có thể trở thành loại có "màng giới hạn". Trong tế bào nhân thực, việc này sẽ diễn ra trong một khu vực của mạng lưới nội chất (ER) được gọi là "ER thô". |
Ribosome | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4941 | Chuỗi polypeptide mới được sản xuất ra sẽ được chèn trực tiếp vào ER bởi sự tổng hợp các vecto thuộc ribosome và sau đó được vận chuyển đến các điểm thông qua con đường bài tiết. Ribosome bị ràng buộc thường sản xuất ra các protein được sử dụng trong màng huyết tương hoặc bị đào thải khỏi tế bào thông qua xuất bào.
Thuyết phát sinh sinh vật.
Bên trong tế bào vi khuẩn, ribosome được tổng hợp trong tế bào chất thông qua quá trình phiên mã ở các gen ribosome trong operon. Đối với sinh vật nhân thực, quá trình này được diễn ra ở cả tế bào của tế bào chất và cả trong hạch nhân (một vùng trong nhân tế bào). Quá trình tập hợp là sự kết hợp chức năng của hơn 200 protein trong sự tổng hợp và hoạt động của bốn rRNA, cũng như tập hợp của những rRNA với các protein ribosome. |
Trung tử | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4943 | Trung tử trong sinh học có cấu trúc dạng ống vi thể hình trụ, được tìm thấy ở hầu hết các tế bào động vật và tảo và thường hiếm gặp ở thực vật. Vỏ của mỗi trung tử thường gồm 9 mặt, mỗi mặt có 3 ống vi thể (tuy nhiên ở phôi Drosophila chỉ có 2 ống và ở tinh trùng Caenorhabditis elegans chỉ có 1 ống). Một bộ hai trung tử nằm vuông góc với nhau trong không gian, tạo thành một phức hợp mà các nhà sinh học tế bào gọi là trung thể.
Trong quá trình nhân đôi, mỗi cặp trung tử mới sẽ được tạo ra từ một chiếc của cặp ban đầu cộng thêm một chiếc mới. Nếu các trung tử được dùng để tạo các bào quan di động, như roi và lông, chiếc trung tử già hơn, chiếc mẹ, sẽ trở thành chủ thể thiết lập cấu trúc của bào quan đó.
Các trung tử tạo nên sợi tơ vô sắc để phân chia các chromosome trong quá trình phân bào. Tuy nhiên, trung tử lại không cần thiết cho tế bào phân chia bởi vì các tế bào có các trung tử bị phá hủy bởi tia Laser vẫn có thể phân chia bình thường. |
Lysosome | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4944 | Lysosome (đọc là lyzôxôm, trước kia còn được gọi là tiêu thể) là một bào quan của các tế bào nhân thực. Chúng là nơi sản xuất enzyme mạnh hỗ trợ cho sự tiêu hóa và sự bài tiết các chất và những bào quan đã bị hư hỏng. Chúng được tạo ra ở bộ máy Golgi. Ở mức pH= 4.8, nên môi trường bên trong của tiêu thể axít hơn bào tương (pH 7). Màng đơn tiêu thể giúp ổn định pH thấp nhờ vào hệ thống bơm proton (H+) từ bào tương vào, và đồng thời bảo vệ bào tương và các thành phần khác của tế bào khỏi tác dụng của enzyme phân hủy trong bào tương. Các men tiêu hóa cần môi trường axít để hoạt động được đảm bảo chính xác. Tất cả các men này được tạo ra ở mạng lưới nội chất, và được vận chuyển và xử lý ở bộ máy Golgi. Bộ máy Golgi tạo ra các tiêu thể nhờ vào các chồi của bộ máy Golgi.
Các enzyme quan trọng nhất trong tiêu thể là:
Các tiêu thể được sử dụng cho tiêu hủy các đại phân tử qua quá trình thực bào (sự tiêu hóa của các tế bào), từ quá trình tái sử dụng của chính các tế bào (ở đó các thành phần già nua ví dụ như ty thể hư hỏng được phân hủy liên tục và được thay thế bằng các thành phần mới, các protein của các thụ thể cũng được tái sử dụng), và đối với quá trình tế bào chết do tự thực bào, một dạng của quá trình chết được lập trình (hay quá trình tự hủy được lập trình của tế bào), có nghĩa là tế bào tự tiêu hóa lấy chúng.
Các tiêu thể chứa chất phế thải, chất độc, chất dự trữ, chứa muối khoáng, tham gia vào vận chuyển nước, có chức năng nữa là tiêu hoá và co bóp
Các chức năng khác bao gồm tiêu hóa vi khuẩn là thâm nhập vào tế bào và giúp sửa chữa các tổn thương của màng bào tương nhờ vào sử dụng các mãnh vá màng tế bào, hàn gắn vết thương. Tiêu thể còn có thể phân cắt nhanh chóng các đại phân tử để sử dụng dễ dàng hơn.
Có nhiều bệnh lý gây ra rối loạn chức năng của tiêu thể hay một trong các protein tiêu hóa của chúng, ví dụ như bệnh Tay-Sachs, hay bệnh Pompe. Chúng được tạo ra bởi hư hỏng hay mất đi protein tiêu hóa, dẫn đến tích lũy các chất trong tế bào, và hậu quả là chuyển hóa tế bào bị hư hỏng. |
Lysosome | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4944 | Một cách tổng quát, chúng được phân loại như các bệnh lý mucopolysaccharidosis, GM2 gangliosidosis, các rối loạn về lưu trữ chất béo, glycoproteinosis, mucolipidosis, hay leukodystrophy.
Mức độ pH khằng định ở 4.8 được duy trì nhờ vào bơm ion hydro và bơm ion chlorine. |
Mạng lưới nội chất | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4945 | Mạng lưới nội chất (tiếng Anh là "endoplasmic reticulum") là một hệ thống các xoang và túi màng nằm trong tế bào nhân thực. Chúng có chức năng biến đổi protein (thường là gắn vào protein các gốc đường, hoặc lipid), hình thành các phân tử lipid, vận chuyển các chất bên trong tế bào. Có hai loại mạng lưới nội chất là loại có hạt (do có gắn ribosome) và loại trơn (không có ribosome).
Cấu trúc.
Mạng lưới nội chất có cấu trúc như là một hệ thống ống dẫn chằng chịt và phát triển rộng khắp tế bào chất, được nâng đỡ bởi hệ thống khung xương của tế bào. Các ống dẫn, nhánh rẽ và các túi của mạng lưới nội chất đều được nối thông với nhau và bản thân mạng lưới nối kết trực tiếp với lớp màng ngoài của nhân tế bào, như hệ thống màng này hình thành một lớp vỏ bọc kín bao lấy một khoảng không gian chiếm chừng 10 phần trăm dung tích tế bào gọi là "khoang lưới nội chất" (ER lumen). Mặc dù khoang lưới nội chất chỉ chiếm 10 phần trăm dung tích tế bào, diện tích bề mặt màng sinh chất của mạng lưới chiếm gần một nửa tổng diện tích màng sinh chất của tế bào. Ở các tế bào gan và tụy, diện tích bề mặt màng sinh chất của mạng lưới lần lượt gấp 25 lần và 12 lần so với diện tích bề mặt màng tế bào.
Mạng lưới nội chất lại được chia thành 2 dạng: lưới nội chất có hạt (hay còn gọi là lưới nội chất nhám) và lưới nội chất trơn.
Lưới nội chất nhám có cấu tạo gồm nhiều túi dẹt thông với nhau. Các ống thông với khoảng quanh nhân và màng sinh chất. Lưới nội chất hạt có các hạt ribosome đính trên bề mặt, phần không có hạt gọi là đoạn chuyển tiếp.
Lưới nội chất trơn có hệ thống ống chia nhánh với nhiều kích thước khác nhau và không có ribosome trên bề mặt. Lưới nội chất trơn thông với lưới nội chất hạt, không thông với khoảng quanh nhân và có liên kết mật thiết với bộ máy Golgi.
Chức năng.
Mạng lưới nội chất đảm nhiệm nhiều vai trò trọng yếu trong mỗi tế bào; và như đã đề cập chức năng, cấu trúc của mạng lưới này cũng thay đổi tùy theo từng loại tế bào. |
Peroxisome | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4946 | Peroxisome (đôi khi được gọi là vi thể – "microbody") là một loại bào quan có mặt trong tất cả các tế bào của sinh vật nhân chuẩn. Peroxisome tham gia trong quá trình biến dưỡng của các acid béo có mạch C rất dài, acid béo mạch nhánh, D-amino acid, polyamin và quá trình sinh tổng hợp của plasmalogen cùng nhiều etherphospholipid khác có vai trò tối quan trọng trong hoạt động của não và phổi ở các động vật có vú. Peroxisome cũng bao hàm chừng 10 phần trăm hoạt tính của hai enzyme tham gia trong chu trình pentose phosphate đóng một vai trò quan trọng trong sự trao đổi chất. Có nhiều tranh luận xung quanh vấn đề liệu peroxisome có tham gia vào quá trình sinh tổng hợp isoprenoid và cholesterol ở động vật hay không.
Lịch sử.
Peroxisome được một nhà tế bào học người Bỉ, Christian de Duve xác định dưới tư cách là một bào quan vào năm 1967. Trước đó peroxisome đã được miêu tả lần đầu tiên bởi một sinh viên người Thụy Điển tên là J. Rhodin vào năm 1954.
Cấu trúc.
Chúng bao gồm một màng đơn giúp cách biệt chúng và bào tương (chất dịch bên trong tế bào). Chúng có các protein màng đóng nhiều chức năng quan trọng như vận chuyển các protein từ bên ngoài vào và tăng sinh, tạo ra các tế bào kế tiếp.
Chức năng.
Peroxisome có chức năng giúp tế bào loại bỏ các độc tố, như H2O2, hay các chất chuyển hóa khác. Peroxisome chứa các enzym liên quan đến sử dụng oxy như là acid D-amin oxidase và urease oxidase. Peroxisome cũng chứa các enzym catalase chuyển H2O2 (hydro peroxide ,một sản phẩm trung gian gây độc trong quá trình chuyển hóa tế bào) thành H2O và O2, với 2H2O2 → 2H2O + O2.
Một số chức năng khác của peroxisome bao gồm việc thực thi chu trình glyoxylate trong các hạt đang nảy mầm (vì vậy trong trường hợp đó nó mang tên là "glyoxysome"), quá trình hô hấp sáng ở thực vật, quá trình đường phân ở các sinh vật thuộc Bộ Trùng mũi khoan, và quá trình oxy hóa methanol hoặc/và amin trong một số loài nấm men.
Peroxisome cũng phân hủy axít béo và các phức hợp độc tố, đồng thời xúc tác hai bước đầu tiên trong tổng hợp phospholipid, và sau đó chúng được sử dụng trong cấu tạo các màng tế bào. Peroxisome đảm trách cho quá trình oxy hóa các phân tử acid béo chuỗi dài và do vậy tạo nên các nhóm acetyl. |
Peroxisome | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4946 | Ở người, một số lượng lớn peroxisome có thể tìm thấy trong gan, nơi tích tụ nhiều sản phẩm chuyển hóa trung gian mang độc tính. Tất cả các enzym được tìm thấy trong peroxisome đều được nhập từ bào tương. Mỗi enzym được vận chuyển vào trong peroxisome có một gốc đặc biệt tại một đầu của phân tử protein, được gọi là PTS (tiếng Anh: "peroxisomal targeting signal", tức là chuỗi mang thông tin đích của peroxisome), nó cho phép protein đi vào trong bào quan, ở đó chúng hoạt động loại bỏ các chất độc. |
Bộ máy Golgi | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4949 | Bộ máy Golgi (hay còn được gọi là thể Golgi, hệ Golgi, phức hợp Golgi hay thể lưới) là một bào quan được tìm thấy trong phần lớn tế bào nhân chuẩn, kể cả thực vật và động vật (nhưng không có ở nấm). Nó được Camillo Golgi, một nhà giải phẫu học người Ý và phát hiện vào năm 1898 được đặt tên theo tên của ông. Chức năng chính của bộ máy Golgi là chế biến và bao gói các đại phân tử cho tế bào như protein và lipid.
Chức năng chính của nó là tổng hợp những protein hướng tới màng tế bào, lysosome hay endosome và một số chất khác sẽ được tiết ra ngoài tế bào, qua những túi tiết. Vậy, chức năng của thể Golgi là trung tâm vận chuyển, phân phối các chất trong tế bào.
Phần lớn bóng vận chuyển rời khỏi lưới nội chất, đặc biệt là lưới nội chất hạt, được chuyển đến bộ máy Golgi, nơi chúng được tổng hợp, đóng gói, vận chuyển tuỳ theo chức năng của chúng. Hệ Golgi tồn tại ở phần lớn tế bào nhân chuẩn, nhưng có khuynh hướng nhô ra hơn, nơi mà có rất nhiều chất, chẳng hạn như enzyme, được tiết ra.
Cấu tạo.
Thế Golgi được tạo thành bởi các túi màng dẹt xếp chồng lên nhau (còn được gọi là chồng Golgi), sinh ra từ đoạn chuyển tiếp không hạt của lưới nội sinh chất có hạt. Mỗi bộ có từ 5 đến 8 túi, tuy nhiên người ta cũng từng quan sát thấy bộ Golgi có đến 60 túi. Xung quanh chồng túi chính là một số lượng lớn các túi cầu (nang), nảy chồi ra từ chồng túi.
Chồng túi có 5 miền chức năng: mạng cis-Golgi, cis-Golgi, Golgi trung gian, trans-Golgi và mạng trans-Golgi. Các sản phẩm tiết từ lưới nội sinh chất hòa vào mạng cis-Golgi, sau đó vươn đến các phần khác của chồng túi cho đến khi gặp mạng trans-Golgi, nơi mà chúng được đóng gói và chuyển đến các nơi cần chúng. Mỗi miền có chứa những loại enzymes khác nhau, giúp chỉnh sửa phân loại các sản phẩm dựa trên điểm đến của các sản phẩm này.
Chức năng.
Tế bào tổng hợp một lượng lớn các đại phân tử khác nhau và cần thiết cho cuộc sống của nó. Bộ máy Golgi cần thiết cho sự chỉnh sửa, phân loại và bao gói những chất này cho tế bào sử dụng và bài tiết. |
Bộ máy Golgi | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4949 | Nó cơ bản chế biến protein lấy từ lưới nội sinh chất nhám, nhưng nó cũng góp phần vào việc vận chuyển lipids trong tế bào, và sự tạo thành các lysosome. Trong khía cạnh này thì có thể xem bộ máy Golgi như một bưu điện; nó đóng gói, dán nhãn các "bưu kiện" và rồi chuyển chúng đến những phần khác nhau của tế bào.
Enzymes trong chồng túi Golgi có khả năng chế biến các chất nhờ vào cacbonhydrat và phosphate. Để làm được việc này, Golgi vận chuyển các chất như các đường nucleotide vào các bào quan trong tế bào chất. Protein cũng được dán nhãn nhờ các phân tử nhận diện, nhờ đó mà protein được chuyển đến đúng vị trí. Lấy ví dụ, bộ máy Golgi dán nhãn mannose-6-phosphate cho protein nào được chuyển đến các lysosome.
Bộ Golgi cũng đóng vai trò quan trọng trong việc chế biến proteoglycan, phân tử hiện diện trong tinh trùng của các động vật. Việc này bao gồm sự sản xuất glycosaminoglycans hay các GAG, chính là các chuỗi polysaccarid không phân nhánh mà sau này bộ Golgi sẽ đính vào 1 protein chế biến trong lưới nội chất để hình thành proteolycan.
Một nhiệm vụ khác của Golgi là phosphor hóa các phân tử. Để làm được như vậy, Golgi chuyển ATP vào trong lumen. Bộ Golgi bản thân đã có chứa các kinaza, như là cazein kinaza. Sự phosphor hóa các phân tử được xem là quan trọng giúp cho sự phân loại các chất bài tiết vào trong huyết thanh.
Sự vận chuyển các túi màng.
Các túi bọng rời lưới nội sinh chất nhám để đến với mặt cis của bộ Golgi, nơi mà chúng hòa vào màng Golgi và sau đó trút dung dịch có trong chúng vào lumen. Khi đã vào bên trong, chúng được chế biến, sàng lọc rồi được đưa đến điểm đến cuối cùng của chúng. Nhờ có vai trò như vậy, bộ máy Golgi có vẻ là bào quan có số lượng lớn và chức năng nổi trội nhất trong tế bào. Tế bào Plasma B, một kháng thể trong hệ miễn dịch của cơ thể là những bộ máy Golgi hoạt động vượt trội.
Cơ cấu vận chuyển.
Cơ cấu vận chuyển protein qua các chồng Golgi vẫn chưa được biết rõ; tuy nhiên, cũng có một vài giả thuyết được đưa ra. Hai mô hình được đề nghị sau có thể giải thích nhiều khi chúng được liên kết với nhau hơn là khi hỗ trợ riêng lẻ nhau. Mô hình này đôi khi cũng được gọi là kiểu kết hợp
Mô hình sự trưởng thành của nang. |
Bộ máy Golgi | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4949 | Các nang trong chồng túi của bộ Golgi di chuyển bằng cách tạo ra mặt cis và tiêu diệt mặt trans. Các túi màng đi từ lưới nội sinh nhám sẽ kết hợp với nhau để tạo nên mặt cis của bộ Golgi, sau đó nang này sẽ di chuyển sâu hơn vào chồng Golgi trong khi một nang mới được hình thành ở mặt cis.
Mô hình vận chuyển nhờ các nang.
Giả thuyết này xem bộ Golgi như một bào quan bất dịch, được chia thành các phần từ mặt cis đến mặt trans. Những thể màng chuyên chở nguyên liệu giữa ER và bộ Golgi, và giữa các phần khác nhau của bộ Golgi. Minh chứng từ thực nghiệm cho thấy sự tồn tại của nhiều túi màng nhỏ nằm gần bộ máy. Các nang có thể di chuyển theo hướng tiến và lùi, tuy nhiên, sự di chuyển này cò thể không cần thiết bởi việc trút liên tục protein từ lưới nhám vào mặt cis cũng đã đủ để duy trì chuyển động này rồi. Độc lập mà nói, các nang vận chuyển có vẻ như được nối với màng Golgi nhờ vào các sợi actin để chắc rằng chúng vận chuyển đúng chỗ. |
Điện tử học | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4951 | Điện tử học, gọi tắt là khoa điện tử, là một lĩnh vực khoa học nghiên cứu và sử dụng các thiết bị điện hoạt động theo sự điều khiển của các dòng điện tử hoặc các hạt tích điện trong các thiết bị như đèn điện tử hay bán dẫn. Việc nghiên cứu thuần tuý về các thiết bị này được xem như là một nhánh nghiên cứu trong vật lý, trong khi việc thiết kế và xây dựng các mạch điện tử để giải quyết các vấn đề thực tế lại được xem như là một bộ phận của các ngành kỹ thuật điện, kỹ sư điện tử và kỹ sư máy tính.
Nói theo ngôn ngữ chuyên môn thì điện tử nghiên cứu về phương thức điều chỉnh các dòng điện và các điện thế thông qua các linh kiện điện tử hay bộ phận điện tử tích cực hay bị động được nối nhau tạo thành các mạch điện. Các mạch điện này sẽ thoả mãn các nhu cầu hữu dụng cho con người. Do đó, ngành này tìm hiểu về các linh kiện, các mạch điện, và các ứng dụng của chúng.
Ứng dụng chủ yếu của các mạch điện tử là điều khiển, xử lý và phân phối thông tin; chuyển đổi và phân phối nguồn điện. Cả hai ứng dụng này đều liên quan đến việc tạo ra và nhận biết trường điện từ và dòng điện. Ngày nay, các thiết bị điện tử cho phép thực hiện rất nhiều công việc trong cuộc sống và trong khoa học.
Lịch sử và phát triển.
Kỹ thuật điện tử đã có ảnh hưởng sâu sắc đến sự phát triển của xã hội hiện đại. Việc khám phá electron vào năm 1897, cùng với việc phát minh ống hút (vacuum tube) có khả năng khuếch đại và chỉnh lưu tín hiệu điện nhỏ, đã đánh dấu sự ra đời của lĩnh vực điện tử và thời kỳ của electron. Những ứng dụng thực tế bắt đầu từ việc phát minh của Ambrose Fleming về điốt và của Lee De Forest về triốt vào đầu thế kỷ 20, những phát minh này đã tạo điều kiện cho việc phát hiện các điện áp nhỏ như tín hiệu radio từ một ăng-ten mà không cần sử dụng thiết bị cơ khí.
Ống hút (hay còn gọi là van điện nhiệt) là thành phần điện tử hoạt động đầu tiên có khả năng điều khiển dòng điện bằng cách ảnh hưởng đến chuyển động của các electron riêng lẻ. |
Điện tử học | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4951 | Chúng đã góp phần vào cuộc cách mạng điện tử trong nửa đầu thế kỷ XX, Chúng cho phép xây dựng các thiết bị sử dụng kỹ thuật khuếch đại dòng điện và chỉnh lưu, từ đó mang lại sự phát triển của các công nghệ như radio, truyền hình, radar, điện thoại từ xa và nhiều lĩnh vực khác. Sự phát triển ban đầu của ngành điện tử diễn ra rất nhanh, và vào những năm 1920, phát thanh và truyền thông qua radio trở nên phổ biến, trong khi bộ khuếch đại điện tử được sử dụng rộng rãi trong các lĩnh vực đa dạng như điện thoại từ xa và công nghiệp thu âm.
Bước tiến công nghệ tiếp theo mất vài thập kỷ để xuất hiện, khi transistor tiếp xúc điểm đầu tiên được phát minh bởi John Bardeen và Walter Houser Brattain tại Bell Labs vào năm 1947.
Tuy nhiên, ống hút vẫn tiếp tục đóng vai trò dẫn đầu trong lĩnh vực vi sóng, truyền tải công suất cao và các bộ thu truyền hình cho đến giữa những năm 1980.
Kể từ đó, các thiết bị trạng thái rắn (solid-state) đã nắm giữ ưu thế gần như hoàn toàn. Ống hút vẫn được sử dụng trong một số ứng dụng chuyên gia như bộ khuếch đại công suất RF cao, ống hình ảnh cathode ray, thiết bị âm thanh chuyên dụng, bộ khuếch đại guitar và một số thiết bị vi sóng.
Vào tháng 4 năm 1955, máy tính IBM 608 là sản phẩm đầu tiên của IBM sử dụng mạch transistor mà không có ống hút và được cho là máy tính hoàn toàn dùng transistor đầu tiên được sản xuất cho thị trường thương mại. Máy 608 chứa hơn 3.000 transistor germanium. Thomas J. Watson Jr. đã ra lệnh yêu cầu tất cả sản phẩm IBM trong tương lai sử dụng transistor trong thiết kế. Từ đó, transistor gần như chỉ được sử dụng cho mạch logic và các thiết bị ngoại vi của máy tính. Tuy nhiên, transistor nối tiếp ban đầu có kích thước lớn và khó sản xuất hàng loạt, giới hạn sử dụng chúng trong một số ứng dụng chuyên ngành.
Transistor MOSFET (transistor MOS) được phát minh bởi Mohamed Atalla và Dawon Kahng tại Bell Labs vào năm 1959. MOSFET là transistor nhỏ gọn đầu tiên thực sự có thể thu nhỏ kích thước và sản xuất hàng loạt cho nhiều mục đích sử dụng. Các ưu điểm của nó bao gồm khả năng co giãn cao, giá cả phải chăng, tiêu thụ công suất thấp và mật độ cao. Nó đã cách mạng hóa ngành công nghiệp điện tử, MOSFET trở thành thành phần điện tử phổ biến nhất trên toàn cầu. |
Điện tử học | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4951 | Khi sự phức tạp của các mạch ngày càng tăng, các vấn đề đã xuất hiện. Một vấn đề là kích thước của mạch. Một mạch phức tạp như máy tính phụ thuộc vào tốc độ. Nếu các thành phần lớn, dây kết nối giữa chúng phải dài. Tín hiệu điện mất thời gian để đi qua mạch, từ đó làm chậm tốc độ của máy tính. Sự phát minh của vi mạch tích hợp bởi Jack Kilby và Robert Noyce đã giải quyết vấn đề này bằng cách tạo tất cả các thành phần và chip từ cùng một khối (monolith) vật liệu bán dẫn. Các mạch có thể được thu nhỏ, và quá trình sản xuất có thể được tự động hóa. Điều này dẫn đến ý tưởng tích hợp tất cả các thành phần trên một wafer silic điều chỉnh, dẫn đến tích hợp quy mô nhỏ (SSI) vào đầu những năm 1960, sau đó là tích hợp quy mô trung bình (MSI) vào cuối những năm 1960, tiếp theo là VLSI. Năm 2008, các vi xử lý tỷ tỷ transistor đã có sẵn thương mại.
Thiết bị và linh kiện.
Một linh kiện điện tử là bất kỳ linh kiện nào trong một hệ thống điện tử có thể là hoạt động hoặc không hoạt động. Các linh kiện được kết nối với nhau, thường bằng cách hàn chúng vào một bảng mạch in (PCB), để tạo ra một mạch điện tử với một chức năng cụ thể. Các linh kiện có thể được đóng gói riêng lẻ hoặc trong các nhóm phức tạp hơn như mạch tích hợp. Các linh kiện điện tử không hoạt động bao gồm tụ điện, cuộn cảm, trở điện, trong khi các linh kiện hoạt động như các thiết bị bán dẫn; transistor và thyristor, điều khiển luồng dòng điện ở mức electron.
Các loại mạch.
Các chức năng mạch điện tử có thể được chia thành hai nhóm chức năng: tương tự và kỹ thuật số. Một thiết bị cụ thể có thể bao gồm mạch điện có một hoặc sự kết hợp của hai loại này. Mạch tương tự đang trở nên ít phổ biến hơn, khi nhiều chức năng của chúng được số hóa.
Mạch tương tự.
Hầu hết các thiết bị điện tử tương tự, chẳng hạn như máy thu đài radio, được xây dựng từ sự kết hợp của một số loại mạch cơ bản. Mạch tương tự sử dụng một dải liên tục của điện áp hoặc dòng điện so với các mức rời rạc như trong các mạch kỹ thuật số. |
Điện tử học | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4951 | Số lượng các mạch tương tự khác nhau đã được phát minh cho đến nay là rất lớn, đặc biệt là vì một 'mạch' có thể được xác định như bất cứ thứ gì từ một thành phần đơn lẻ cho đến các hệ thống chứa hàng ngàn thành phần.
Mạch tương tự đôi khi được gọi là mạch tuyến tính mặc dù nhiều hiệu ứng phi tuyến được sử dụng trong các mạch tương tự như mixer, modulator, v.v. Các ví dụ tốt về mạch tương tự bao gồm khuếch đại bóng chân và transistor, khuếch đại viên hoạt động và bộ dao động.
Hiếm khi ta tìm thấy các mạch hiện đại hoàn toàn tương tự - ngày nay mạch điện tương tự có thể sử dụng kỹ thuật số hoặc thậm chí kỹ thuật vi xử lý để cải thiện hiệu suất. Loại mạch này thường được gọi là "tín hiệu kết hợp" thay vì tương tự hoặc kỹ thuật số.
Đôi khi có thể khó phân biệt giữa các mạch tương tự và kỹ thuật số vì chúng có các yếu tố về hoạt động tuyến tính và phi tuyến. Một ví dụ là bộ so sánh, nó nhận một dải liên tục của điện áp nhưng chỉ đầu ra một trong hai mức như trong một mạch kỹ thuật số. Tương tự, một bộ khuếch đại transistor bị quá tải có thể có các đặc tính của một công tắc điều khiển có hai mức đầu ra. Trên thực tế, nhiều mạch kỹ thuật số thực tế được thực hiện dưới dạng các biến thể của các mạch tương tự tương tự ví dụ này - sau cùng, tất cả các khía cạnh của thế giới vật lý thực chất đều là tương tự, vì vậy hiệu ứng kỹ thuật số chỉ được thể hiện bằng cách hạn chế hành vi tương tự.
Mạch kỹ thuật số.
Mạch kỹ thuật số là các mạch điện dựa trên một số mức điện áp rời rạc. Mạch kỹ thuật số là biểu diễn vật lý phổ biến nhất của đại số Boolean và là cơ sở của tất cả các máy tính kỹ thuật số. Đối với hầu hết các kỹ sư, các thuật ngữ "mạch kỹ thuật số", "hệ thống kỹ thuật số" và "logic" có thể được sử dụng thay thế trong ngữ cảnh của các mạch kỹ thuật số.
Hầu hết các mạch kỹ thuật số sử dụng hệ thống nhị phân với hai mức điện áp được ghi là "0" và "1". Thường mức logic "0" sẽ là mức điện áp thấp và được gọi là "Low" trong khi mức logic "1" được gọi là "High". Tuy nhiên, một số hệ thống sử dụng định nghĩa ngược lại ("0" là "High") hoặc dựa trên dòng điện. |
Điện tử học | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4951 | Rất nhiều khi, người thiết kế logic có thể đảo ngược các định nghĩa này từ một mạch sang mạch khác để phục vụ việc thiết kế của họ. Định nghĩa các mức là "0" hoặc "1" là tùy ý.
Ba trạng thái (với ba trạng thái) đã được nghiên cứu và một số máy tính nguyên mẫu đã được tạo ra. Hệ thống nhị phân được sản xuất hàng loạt đã làm giảm ý nghĩa của việc sử dụng logic ba trạng thái. Máy tính, đồng hồ điện tử, và bộ điều khiển hệ thống lô-gic có thể lập trình (được sử dụng để điều khiển quy trình công nghiệp) được xây dựng từ các mạch kỹ thuật số. Bộ xử lý tín hiệu kỹ thuật số, mà đo, lọc hoặc nén các tín hiệu tương tự liên tục trong thế giới thực, là một ví dụ khác. Transistor như MOSFET được sử dụng để điều khiển trạng thái nhị phân.
Các thiết bị tích hợp cao:
Thiết kế.
Thiết kế hệ thống điện tử xử lý các vấn đề thiết kế đa ngành của các thiết bị và hệ thống điện tử phức tạp, như điện thoại di động và máy tính. Chủ đề này bao gồm một phạm vi rộng, từ việc thiết kế và phát triển một hệ thống điện tử (phát triển sản phẩm mới) đến đảm bảo chức năng, tuổi thọ và việc xử lý chính sách tái chế. Do tính phức tạp của lý thuyết điện tử, thí nghiệm trong phòng thí nghiệm là một phần quan trọng trong quá trình phát triển các thiết bị điện tử. Những thí nghiệm này được sử dụng để kiểm tra hoặc xác minh thiết kế của kỹ sư và phát hiện lỗi. Lịch sử, phòng thí nghiệm điện tử bao gồm các thiết bị và trang thiết bị điện tử nằm trong một không gian vật lý, tuy nhiên trong những năm gần đây, xu hướng đã dịch chuyển sang phần mềm mô phỏng phòng thí nghiệm điện tử, chẳng hạn như CircuitLogix, Multisim và PSpice.
Thiết kế hỗ trợ máy tính.
Ngày nay, kỹ sư điện tử có khả năng thiết kế mạch điện tử bằng cách sử dụng các khối xây dựng được sản xuất trước như nguồn cấp điện, bán dẫn (tức là các thiết bị bán dẫn như transistor) và mạch tích hợp. Các phần mềm tự động hóa thiết kế điện tử bao gồm các chương trình thu nhặt sơ đồ mạch và các chương trình thiết kế bảng mạch in. |
Điện tử học | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4951 | Các tên phổ biến trong lĩnh vực phần mềm tự động hóa thiết kế điện tử là NI Multisim, Cadence (ORCAD), EAGLE PCB và Schematic, Mentor (PADS PCB và LOGIC Schematic), Altium (Protel), LabCentre Electronics (Proteus), gEDA, KiCad và nhiều phần mềm khác.
Nhược điểm.
Quản lý nhiệt.
Nhiệt được tạo ra bởi mạch điện tử phải được tiêu thụ để ngăn chặn sự hỏng hóc ngay lập tức và cải thiện độ tin cậy trong dài hạn. Tiêu thụ nhiệt chủ yếu được đạt được thông qua dẫn nhiệt/dẫn lưu qua cách thụ động. Các phương pháp để đạt được sự tiêu thụ lớn hơn bao gồm tản nhiệt và quạt để làm mát bằng không khí, và các hình thức làm mát máy tính khác như tản nhiệt bằng nước. Các kỹ thuật này sử dụng lưu chất, dẫn nhiệt, và bức xạ năng lượng nhiệt.
Nhiễu.
Nhiễu điện tử được định nghĩa là các nhiễu không mong muốn được đặt lên tín hiệu hữu ích gây mờ mịt nội dung thông tin. Nhiễu không giống với hiện tượng biến dạng tín hiệu do mạch gây ra. Nhiễu được liên kết với tất cả các mạch điện tử. Nhiễu có thể được tạo ra từ cả các tác động từ môi trường điện từ và nhiệt, và có thể được giảm bớt bằng cách giảm nhiệt độ hoạt động của mạch. Các loại nhiễu khác như nhiễu xạc không thể loại bỏ vì chúng phụ thuộc vào các giới hạn trong các thuộc tính vật lý.
Phương pháp đóng gói.
Nhiều phương pháp khác nhau đã được sử dụng trong việc kết nối các thành phần qua các năm. Ví dụ, các thiết bị điện tử ban đầu thường sử dụng dây điểm đến dây điểm với các thành phần được gắn trên tấm mạch gỗ để xây dựng mạch. Các phương pháp khác như Cordwood construction và wire wrap cũng đã được sử dụng. Hiện nay, hầu hết các thiết bị điện tử hiện đại sử dụng các tấm mạch in được làm bằng các vật liệu như FR-4 hoặc các vật liệu rẻ hơn (và ít bền hơn) như Synthetic Resin Bonded Paper (SRBP), còn được gọi là Paxoline/Paxolin (nhãn hiệu) và FR2 - có đặc điểm là màu nâu. Quan tâm về sức khỏe và môi trường liên quan đến việc lắp ráp điện tử đã nhận được sự chú ý gia tăng trong những năm gần đây, đặc biệt đối với các sản phẩm dự định xuất khẩu đến thị trường châu Âu. |
Điện tử học | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4951 | Các thành phần điện tử thông thường được gắn kết theo các cách sau:
Chân thông (sometimes được gọi là 'Pin-Through-Hole')
Bề mặt gắn
Chassis mount
Rack mount
LGA/BGA/PGA socket
Ngành công nghiệp.
Ngành công nghiệp điện tử bao gồm các ngành khác nhau. Lực đẩy trung tâm đằng sau toàn bộ ngành công nghiệp điện tử là ngành công nghiệp bán dẫn, có doanh số bán hàng hàng năm lên đến hơn 481 tỷ đô la Mỹ vào năm 2018. Ngành công nghiệp lớn nhất là ngành thương mại điện tử, tạo ra hơn 29 nghìn tỷ đô la Mỹ vào năm 2017. Thiết bị điện tử được sản xuất phổ biến nhất là transistor trường từ dạng oxit kim loại (MOSFET), với ước tính đã sản xuất khoảng 13 sextillion MOSFET từ năm 1960 đến năm 2018. Vào những năm 1960, các nhà sản xuất Mỹ không thể cạnh tranh với các công ty Nhật Bản như Sony và Hitachi có thể sản xuất hàng hóa chất lượng cao với giá thấp. Tuy nhiên, vào những năm 1980, các nhà sản xuất Mỹ trở thành nhà lãnh đạo thế giới trong việc phát triển và lắp ráp bán dẫn.
Tuy nhiên, trong những năm 1990 và sau đó, ngành công nghiệp chuyển dịch mạnh mẽ sang Đông Á (quá trình bắt đầu từ sự chuyển dịch ban đầu của việc sản xuất hàng loạt vi mạch tại đó vào những năm 1970), khi có sẵn lao động rẻ và phong phú cùng với sự tiến bộ công nghệ ngày càng gia tăng.
Trong hơn ba thập kỷ, tỷ lệ sở hữu năng lực sản xuất bán dẫn của Hoa Kỳ trên toàn cầu đã giảm từ 37% vào năm 1990 xuống còn 12% vào năm 2022. Hãng sản xuất bán dẫn hàng đầu của Mỹ, [[Tập đoàn Intel]], đã tụt xa so với nhà phân phối phụ của nó là [[Công ty Sản xuất Bán dẫn Đài Loan]] (TSMC) về công nghệ sản xuất.
Đến thời điểm đó, [[Đài Loan]] đã trở thành nguồn cung cấp bán dẫn tiên tiến hàng đầu thế giới—tiếp theo là [[Hàn Quốc]], [[Hoa Kỳ]], [[Nhật Bản]], [[Singapore]] và [[Trung Quốc]].
Các cơ sở quan trọng trong ngành công nghiệp bán dẫn (thường là công ty con của một nhà sản xuất hàng đầu đặt trụ sở ở nơi khác) cũng tồn tại ở châu Âu (đặc biệt là [[Hà Lan]]), Đông Nam Á, Nam Mỹ và [[Israel]].
Tham khảo.
[[Thể loại:Điện tử học|*]]
[[Thể loại:Bài cơ bản sơ khai]] |
Ty thể | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4952 | Ty thể (tiếng Anh: "mitochondrion", số nhiều: "mitochondria") là một bào quan với màng kép và hiện diện ở tất cả sinh vật nhân thực. Tuy vậy, vẫn có một số tế bào ở các sinh vật đa bào thiếu đi bào quan này (chẳng hạn như tế bào hồng cầu). Một vài sinh vật đơn bào (như Microsporidia, Parabasalia, Diplomonadida) cũng tiêu giảm hoặc biến đổi ty thể của chúng thành những cấu trúc khác. Đến nay, duy chỉ có sinh vật nhân thực chi "Monocercomonoides" là được biết đã hoàn toàn mất đi ty thể. Trong tiếng Anh, từ "mitochondrion" bắt nguồn từ tiếng Hy Lạp "μίτος", "mitos", nghĩa là "sợi" và "χονδρίον", "chondrion", nghĩa là "hạt". Ty thể giúp tạo ra phần lớn loại phân tử cao năng là adenosine triphosphate (ATP), một nguồn năng lượng hóa học cung cấp cho hầu hết các hoạt động của tế bào. Chính vì vậy, ty thể còn được gọi là "nhà máy năng lượng của tế bào".
Đường kính ty thể thông thường dao động từ 0,75 đến 3 μm, nhưng giữa các ty thể lại khác biệt đáng kể về kích thước và cấu trúc. Trừ khi được nhuộm với thuốc nhuộm đặc hiệu, bình thường chúng ta không thể quan sát được bào quan này. Bên cạnh chức năng cung cấp năng lượng cho tế bào, ty thể còn tham gia vào những vai trò quan trọng khác, như truyền nhận tín hiệu, biệt hóa tế bào và chết rụng tế bào, cũng như duy trì việc kiểm soát chu kỳ tế bào và sinh trưởng tế bào. Những chức năng này được phối hợp một phần bởi quá trình tăng sinh ty thể. Ngoài ra, ty thể còn liên quan đến một số bệnh lý ở người, bao gồm rối loạn ty thể, rối loạn chức năng tim mạch, suy tim và tự kỷ.
Số lượng ty thể trong mỗi tế bào có thể biến động mạnh mẽ tùy thuộc vào từng cơ thể sống, loại mô và loại tế bào. Thí dụ, trong khi tế bào hồng cầu không có ty thể nào, thì tế bào gan lại có thể có hơn 2000 ty thể. Ty thể được cấu trúc thành các "ngăn" hay các "phần" riêng biệt nhằm đảm nhận những chức năng chuyên hóa khác nhau. Các cấu thành hay được nhắc đến của ty thể bao gồm màng ngoài, xoang gian màng, màng trong, mào và chất nền. |
Ty thể | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4952 | Mặc dù phần lớn DNA tế bào nằm trong nhân, bào quan ty thể vẫn sở hữu một hệ gen độc lập – gần như tương tự hệ gen vi khuẩn. Giống như số lượng, protein ty thể cũng biến động giữa các loại mô và các loài sinh học khác nhau. Ở người, 615 dạng protein khác nhau đã được xác định từ ty thể của tim, còn ở chuột, con số này là 940 protein. Hệ protein ty thể được cho rằng có khả năng điều hòa cân bằng động.
Lịch sử.
Những quan sát đầu tiên về các cấu trúc nội bào có khả năng cao là ty thể đã được công bố vào khoảng thập niên 1840. Năm 1890, Richard Altmann đã chứng minh đây chính là những bào quan tế bào và gọi chúng với cái tên "bioblast" (thể sinh bào). Thuật ngữ "mitochondria" (ty thể) được Carl Benda đặt ra 8 năm sau đó. Tiếp đến, Leonor Michaelis khám phá ra thuốc nhuộm Janus Green B có thể được sử dụng để nhuộm tươi ty thể vào năm 1900. Năm 1904, Friedrich Meves đã ghi lại những quan sát đầu tiên về ty thể ở thực vật; đối tượng nghiên cứu của ông là tế bào cây hoa súng trắng, "Nymphaea alba." Năm 1908, ông cùng với Claudius Regaud đề xuất ty thể có thể có chứa protein và lipid. Năm 1912, Benjamin F. Kingsbury lần đầu tiên cho rằng bào quan này có liên quan đến quá trình hô hấp tế bào, nhưng hầu như chỉ dựa trên những quan sát về hình thái học. Một năm sau đó, Otto Heinrich Warburg đã mắc nối những tiểu hạt được tách chiết từ gan chuột với quá trình hô hấp, ông gọi những tiểu hạt đó là "grana". Một nhà khoa học khác cũng nghiên cứu về vấn đề này là Heinrich Otto Wieland, mặc dù công nhận cơ chế tiểu hạt, ông lại bất đồng với Warburg về bản chất hóa học của quá trình hô hấp. Cuộc tranh cãi vẫn tiếp diễn sau đó, cho đến tận năm 1925 khi David Keilin khám phá ra cytochrome (hay còn gọi là "sắc tố tế bào"), từ đó hoàn thiện cơ chế chuỗi chuyền điện tử trong hô hấp tế bào.
Năm 1939, những thí nghiệm trên các tế bào cơ tinh chiết đã chứng minh rằng: trong quá trình hô hấp tế bào, cứ một nguyên tử oxy đi vào quá trình thì có thể tạo nên hai phân tử adenosine triphosphate (ATP). |
Ty thể | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4952 | Đến năm 1941, nhà hóa sinh Fritz Albert Lipmann đã phát triển ý tưởng cho rằng những liên kết phosphate của ATP chính là một dạng năng lượng tham gia vào những quá trình chuyển hóa tế bào. Trong những năm tiếp theo, các cơ chế đằng sau quá trình hô hấp tế bào dần dần được hoàn thiện, mặc dù mối liên hệ của quá trình này với bào quan ty thể vẫn chưa được sáng tỏ hoàn toàn. Kỹ thuật phân đoạn tế bào do Albert Claude giới thiệu đã cho phép tách riêng ty thể khỏi những phần còn lại của tế bào và như vậy, ta có thể phân tích hóa sinh chỉ trên riêng đối tượng này. Năm 1946, Claude tuyên bố: enzyme cytochrome oxidase cùng những enzyme khác có tham gia vào chuỗi chuyền điện tử trong hô hấp tế bào đã được ông tách chiết từ ty thể. Năm 1948, Eugene Kennedy và Albert Lehninger phát hiện ra ty thể cũng là nơi xảy ra quá trình phosphoryl hóa oxy hóa ở sinh vật nhân thực. Theo thời gian, công nghệ phân đoạn đã được cải tiến mạnh mẽ, nâng cao chất lượng những ty thể phân lập được, cũng như các yếu tố khác tham gia vào quá trình hô hấp tế bào xảy ra tại bào quan này.
Năm 1952, những ảnh chụp vi ký điện tử độ phân giải cao lần đầu tiên xuất hiện. Phương pháp này dần thay thế kỹ thuật nhuộm bằng thuốc Janus Green cổ điển và trở thành cách ưa thích để trực quan hóa hình ảnh ty thể. Phương pháp này giúp các nhà khoa học phân tích cấu trúc ty thể một cách chi tiết hơn, chẳng hạn như xác định được ty thể có lớp màng bao ngoài. Những tấm ảnh chụp được cũng cho thấy ty thể còn có thêm một lớp màng thứ hai bên trong, gấp nếp thành các mào lấn sâu vào khoang chất nền trung tâm; đồng thời cũng cho biết sự sai khác phong phú về kích thước và hình dạng ty thể giữa các tế bào với nhau.
Biệt danh nổi tiếng của ty thể: "nhà máy năng lượng của tế bào" là do Philip Siekevitz đặt cho ty thể năm 1957.
Năm 1967, người ta phát hiện ty thể có chứa ribosome. Một năm sau đó, 1968, giới khoa học tiếp tục phát triển các phương pháp lập bản đồ gen ty thể. Cuối cùng, bản đồ di truyền và vật lý của hệ gen lập từ DNA ty thể nấm men đã hoàn thành năm 1976.
Nguồn gốc và con đường tiến hóa.
Hiện nay có hai giả thuyết về nguồn gốc ty thể: nội cộng sinh và tự sinh. |
Ty thể | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4952 | Những đề xuất từ giả thuyết nội cộng sinh cho rằng ty thể từng là tế bào nhân sơ nguyên thủy, có khả năng thực hiện những cơ chế oxy hóa mà tế bào nhân thực không thể thực thi được; và sau đó chúng trở thành các tế bào nội cộng sinh (endosymbiont) sinh sống trong các tổ chức nhân thực. Còn về giả thuyết tự sinh, người ta cho rằng ty thể sinh ra từ việc chẻ tách một phần DNA của nhân tế bào nhân thực tại thời điểm tiến hóa phân hướng khỏi sinh vật nhân sơ; phần DNA này có thể được bọc bởi những lớp màng không bị protein pha tạp. Nhưng càng ngày càng có nhiều bằng chứng cho thấy ty thể mang nhiều đặc tính chung với vi khuẩn, do đó dẫn đến việc chấp nhận rộng rãi giả thuyết nội cộng sinh.
Mỗi ty thể chứa trong mình vật chất di truyền DNA, gọi là nhiễm sắc thể dạng vòng, được nhân thành một số bản sao từ một phân tử độc nhất. Nhiễm sắc thể ty thể mang các gen quy định protein oxy hóa khử, ví dụ như các enzyme tham gia chuỗi chuyền điện tử hô hấp. Giả thuyết CoRR cho rằng sự đồng định vị này (tức việc những phân tử di truyền định vị trong cùng không gian với các sản phẩm của chính nó) là định chế bắt buộc nhằm điều hòa hoạt động oxy hóa khử trong bào quan. Hệ gen ty thể mã hóa cho một số RNA cấu thành nên ribosome, và 22 loại tRNA cần thiết cho quá trình phiên mã RNA thông tin thành protein. Cấu trúc dạng vòng này cũng có mặt ở sinh vật nhân sơ. Có lẽ vì vậy mà nguyên ty thể (proto-mitochondrion) có thể có mối liên hệ khăng khít với chi "Rickettsia". Tuy nhiên, thực chất thì tổ tiên ty thể lại có quan hệ mật thiết với lớp Alphaproteobacteria, và người ta đặt ra nghi vấn liệu rằng ty thể được hình thành song hành hay tiếp sau sự xuất hiện của nhân tế bào, vấn đề này vẫn còn trong vòng tranh cãi.
Một nghiên cứu mới đây từ những nhà nghiên cứu thuộc Viện Đại học Hawaii tại Manoa và Đại học Tiểu bang Oregon chỉ ra nhánh SAR11 (bộ Pelagibacterales thuộc lớp Alphaproteobacteria) của vi khuẩn khả năng có chung tổ tiên tương đối gần đây với những ty thể hiện tồn ở hầu hết tế bào nhân thực.
DNA ty thể mã hóa tổng hợp nên những ribosome ty thể, tương tự ribosome vi khuẩn về kích thước và cấu trúc. |
Ty thể | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4952 | Nhóm ribosome này giống nhất với ribosome 70S của vi khuẩn và không thuộc nhóm ribosome 80S trôi nổi ngoài tế bào chất do DNA nhân mã hóa.
Mối quan hệ nội cộng sinh giữa ty thể với tế bào chủ chứa chúng theo Lynn Margulis là vô cùng phổ biến. Thuyết nội cộng sinh đề xuất rằng ty thể là hậu duệ vi khuẩn, và bằng cách nào đó nó đã sống sót qua quá trình nhập bào đến một tế bào khác, rồi dần dần hòa hợp vào nguyên sinh chất tế bào đó. Khả năng những dạng vi khuẩn này đã chu toàn tiến trình hô hấp hiếu khí trong tế bào chủ chứa chúng, lúc mà tế bào chủ chỉ sống dựa vào quá trình đường phân và lên men có hiệu suất năng lượng kém, từ đó tạo ra một lợi thế tiến hóa đáng kể. Quan hệ nội cộng sinh này có thể đã phát triển từ 1,7 đến 2 tỷ năm về trước.
Một vài nhóm sinh vật nhân thực đơn bào chỉ còn lại dạng ty thể tiêu giảm hay sót lại những cấu trúc dẫn xuất, ví dụ: ngành Microsporidia, ngành Metamonad và lớp Archamoebae. Các nhóm này thuộc về những sinh vật nhân thực nguyên thủy nhất nằm trên cây phát sinh chủng loại xây dựng từ thông tin rRNA, và người ta từng cho rằng chúng có mặt trước cả lúc ty thể bắt đầu xuất hiện. Tuy nhiên, ngày nay các nhà khoa học cho đây chỉ là hệ quả từ lỗi hấp dẫn nhánh dài (long branch attraction) trong phát sinh học. Thực chất chúng lại là những nhóm sinh vật dẫn xuất và giữ lại các gen hay bào quan nguồn gốc từ ty thể (ví dụ: mitosome và hydrogenosome).
Chi "Monocercomonoides" dường như đã hoàn toàn mất đi ty thể và hiện tại chỉ còn lại một ít chức năng ty thể có khả năng do những protein tế bào chất đảm nhận.
Cấu trúc.
Mỗi ty thể đều có màng ngoài và màng trong cấu tạo từ lớp phospholipid kép cùng protein. Mỗi lớp màng lại có những đặc tính khác nhau. Nguyên do phương cách tổ chức cấu trúc theo hệ màng kép, ty thể được phân thành 5 bộ phận tách biệt. Bao gồm:
Ty thể nào bị tước đi màng ngoài thì gọi là mitoplast.
Màng ngoài.
Màng ty thể ngoài là lớp màng bao bọc bào quan, độ dày dao động từ 60 đến 75 ångström (Å). Tỷ lệ protein trên phospholipid của màng tương tự màng sinh chất tế bào nhân thực (khoảng 1:1 về mặt khối lượng). |
Ty thể | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4952 | Màng ngoài chứa một lượng lớn protein xuyên màng gọi là porin. Những porin tạo nên các kênh cho phép những phân tử nặng khoảng 5000 dalton hoặc nhẹ hơn khuếch tán tự do theo một hướng xác định (từ ngoài vào trong màng hay ngược lại). Protein kích thước lớn có thể xâm nhập ty thể nếu như trình tự tín hiệu tại đầu N liên kết với một phân tử protein lớn giàu tiểu đơn vị gọi là translocase thuộc màng ngoài, để từ đó kích hoạt sự vận chuyển chủ động đưa phân tử xuyên qua màng. Tiền protein ty thể được nhập bào thông qua những phức hệ vận chuyển đặc hiệu. Màng ngoài đồng thời cũng chứa các enzyme tham gia vào nhiều hoạt động đa dạng, như kéo dài phân tử axit béo, oxy hóa hormone adrenaline và phân hủy amino acid tryptophan. Bao gồm những enzyme sau: monoamine oxidase, rotenone-insensitive NADH-cytochrome c-reductase, kynurenine hydroxylase và axit béo Co-A ligase. Sự đánh thủng màng ty thể ngoài dẫn đến hậu quả rò rỉ những protein từ xoang gian màng thấm vào bào tương, gây ra cái chết chắc chắn cho tế bào. Màng ngoài ty thể cũng có khả năng thông kết với những lớp màng của lưới nội chất (endoplasmic reticulum, ER), tạo thành một cấu trúc gọi là MAM (mitochondria-associated ER-membrane, tạm dịch: "màng ER liên hợp ty thể"). Cấu trúc này đóng vai trò quan trọng trong hoạt động truyền dẫn tín hiệu calci liên ER-ty thể và liên quan đến việc chuyển vận lipid giữa ER và ty thể. Phía ngoài màng ngoài trôi nổi những hạt nhỏ đường kính 60 Å, được đặt tên là "tiểu đơn vị Parson" (sub-unit of Parson).
Xoang gian màng.
Xoang gian màng là không gian choán giữa màng ngoài và màng trong. Đồng thời cũng là không gian bọc quanh ty thể (perimitochondrial space). Vì màng ngoài cho phép những phân tử nhỏ dễ dàng khuếch tán tự do, nên nồng độ của các phân tử này, như ion và đường, ở xoang gian màng tương tự tại bào tương. Trong khi đó, những protein lớn lại cần phải có trình tự tín hiệu đặc hiệu mới được vận chuyển xuyên thấu màng ngoài, vì vậy hàm lượng protein tại xoang gian màng có sự khác biệt so với ngoài bào tương. Ví dụ một loại protein tập trung trong xoang theo cách này có tên là cytochrome c.
Màng trong. |
Ty thể | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4952 | Màng ty thể trong chứa nhiều loại protein, chia thành 5 nhóm sau theo chức năng từng loại:
Màng trong mang hơn 151 loại polypeptide khác nhau, và có tỷ lệ rất cao protein trên phospholipid (hơn 3:1 về mặt khối lượng, nghĩa là cứ khoảng 1 protein thì tương đương với 15 phân tử phospholipid). Màng trong cũng là bộ phận chiếm giữ xấp xỉ 1/5 tổng lượng protein ở ty thể. Ngoài ra, màng còn là nơi tích lũy đậm đặc một dạng phospholipid hiếm gặp, cardiolipin. Phân tử phospholipid này ban đầu được phát hiện trong tim bò năm 1942, và sự có mặt của cardiolipin thường là một đặc trưng của màng sinh chất ty thể và vi khuẩn. Cardiolipin cấu tạo từ bốn axit béo thay vì hai như thông thường, và có thể điều này đã khiến cho màng trong trở nên không thấm. Không như màng ngoài, màng trong lại không có các porin và mang đặc tính không thấm cao đối với mọi phân tử muốn chuyển vận xuyên màng. Hầu hết tất cả ion và phân tử đều phải nhờ một hệ vận chuyển qua màng đặc hiệu mới có thể đi vào hay ra khỏi chất nền. Riêng những protein phải được chuyên chở thông qua phức hệ translocase màng trong (translocase of the inner membrane, TIM) hay qua Oxa1. Bên cạnh đó, một điện thế màng cũng xuất hiện hai bên màng trong do những tác động từ các enzyme thuộc chuỗi chuyền điện tử.
Mào.
Màng ty thể trong được gấp nếp lấn sâu vào chất nền tạo thành nhiều mấu lồi dạng răng lược gọi là mào (cristae, "số ít:" crista), giúp màng trong mở rộng diện tích bề mặt, nâng cao khả năng sản xuất ATP. Đối với ty thể tế bào gan điển hình, diện tích màng trong lớn gấp 5 lần màng ngoài. Tỷ lệ này cũng biến thiên đa dạng, và đối với những ty thể trong các tế bào có nhu cầu năng lượng ATP cao như tế bào cơ thì chúng lại gấp nếp mạnh mẽ tạo nên nhiều mào hơn. Những nếp màng này được khảm bằng hàng loạt thể cầu nhỏ, gọi là hạt F1 hay oxysome. Đây không hẳn là những nếp gấp đơn giản tạo ra khi màng trong lõm vào chất nền, mà chúng còn có khả năng tác động đến tổng thể chức năng hóa thẩm thấu.
Một nghiên cứu mô phỏng toán học gần đây đề xuất rằng những đặc tính quang học của mào trong ty thể dạng sợi có thể ảnh hưởng đến sự phát sinh và lan truyền ánh sáng trong mô.
Chất nền. |
Ty thể | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4952 | Chất nền.
Chất nền là không gian bao bởi màng trong. Chứa đựng khoảng 2/3 tổng lượng protein ở ty thể. Chất nền có vai trò quan trọng trong quá trình sản xuất ATP thông qua hệ thống phức hợp ATP synthase đặt tại màng trong. Đây là nơi đặc trưng bởi nồng độ cao của hỗn hợp hàng trăm enzyme, nhiều ribosome ty thể, tRNA và một số bản sao từ hệ gen DNA ty thể. Hoạt động chính của những enzyme chất nền là oxy hóa pyruvate và axit béo, cũng như tham gia chu trình axit citric.
Ty thể sở hữu vật chất di truyền của riêng chúng, và là bộ máy cấu tạo nên hệ RNA và protein riêng ty thể (xem: "sinh tổng hợp protein"). Người ta cho biết một trình tự DNA ty thể ở người được công bố chứa đến 16.569 cặp base mã hóa trong 37 gen, gồm: 22 gen tRNA, 2 gen rRNA và 13 gen peptide. Ở người, 13 loại peptide ty thể này khảm vào lớp màng trong, cùng với những protein mã hóa bởi những gen trong nhân tế bào chủ.
Màng ER liên hợp ty thể (MAM).
"Màng lưới nội chất liên hợp ty thể" hay "màng ER liên hợp ty thể" (mitochondria-associated ER membrane, MAM) là thành phần cấu trúc ngày càng được công nhận rộng rãi về vai trò quan trọng của nó trong sinh lý học tế bào và cân bằng nội môi. Từng bị coi là một trở ngại kỹ thuật trong công nghệ phân đoạn tế bào, vì những túi ER pha tạp này khi đó sẽ gây tập nhiễm khi thực hiện phân đoạn tế bào, thì nay được tái xác nhận là một cấu trúc màng bao nguồn gốc từ hệ MAM—phần trung gian chuyển tiếp giữa ty thể và lưới nội chất (ER). Người ta từng quan sát mối liên thông vật lý giữa hai bào quan đây trong những ảnh vi ký điện tử và gần đây với những ảnh chụp hiển vi huỳnh quang. Những nghiên cứu này ước lượng màng ngoài ty thể có khả năng chiếm đến 20% trong tổng cấu trúc MAM, trong đó ER cùng ty thể bị phân cách một khoảng từ 10–25 nm và kết gặp với nhau thông qua những phức hệ buộc nối protein.
Tinh chế MAM từ quá trình phân đoạn hạ tế bào đã cho thấy cấu trúc này có vai trò làm giàu các enzyme tham gia những phản ứng biến chuyển phospholipid, bên cạnh đó còn là những kênh hoạt động tương giao với tín hiệu Ca2+. |
Ty thể | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4952 | Các dấu hiệu trên đã chứng minh MAM có một vai trò nổi bật trong việc điều hòa hoạt động lưu trữ lipid tế bào và dẫn truyền tín hiệu, kèm với những tất suy ý nghĩa cho hiện tượng liên hợp ty thể của tế bào, như đoạn trình bày sau đây. MAM không chỉ cung cấp cách nhìn sâu sắc đến những nền tảng cơ học cơ sở như các quá trình sinh lý trong tiến trình tự chết của tế bào cũng như hoạt động truyền dẫn tín hiệu calci, mà nó còn phác ra một góc nhìn tinh tế hơn về bào quan ty thể. Dù thường bị xem là tĩnh tại, "nhà máy năng lượng" cô lập này lại đoạt chiếm hoạt động chuyển hóa của tế bào qua một sự kiện nội cộng sinh nguyên thủy, do vậy con đường tiến hóa của MAM phải gạch ra những giới hạn để ty thể được phép tích hợp hòa hợp vào tổng thể quá trình sinh lý tế bào, kèm theo những khớp buộc vật lý và nhập hòa chức năng với hệ thống nội màng.
Vận chuyển phospholipid.
MAM có khả năng làm giàu các enzyme tham gia sinh tổng hợp lipid, như phosphatidylserine synthase trên bề mặt lưới nội chất và phosphatidylserine decarboxylase trên bề mặt ty thể. Nguyên do ty thể là bào quan liên tục dung hợp và phân đôi, nên chúng yêu cầu phải có một nguồn cung cấp phospholipid thường xuyên và chất lượng nhằm duy trì bộ màng được nguyên vẹn. Nhưng ty thể không chỉ là đích nhập phospholipid tại tận cùng tiến trình tổng hợp; mà đúng hơn, bào quan này còn đóng vai trò trong hệ liên bào quan để giao thương các chất trung gian và những sản phẩm từ con đường sinh tổng hợp phospholipid, chuyển hóa ceramide và cholesterol, cũng như đồng hóa glycosphingolipid.
Việc MAM điều tiết khả năng giao thương nội bào được chứng minh là để tạo điều kiện thuận lợi cho sự chuyển vận lipid trung gian giữa các bào quan. Tương phản với cơ chế chuyển tiếp lipid căn bản qua hệ túi sinh học, bằng chứng cho thấy khoảng cách vật lý gần giữa màng ER và ty thể tại MAM cho phép lipid dịch chuyển linh hoạt giữa hai lớp màng đối diện nhau này. Dẫu cho cơ chế đây lại hiếm gặp và dường như thu năng lượng, như chất vận chuyển không yêu cầu ATP. |
Ty thể | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4952 | Thay vì đó, ở nấm men, sự vận chuyển này lại phụ thuộc vào một cấu trúc buộc kết đa protein gọi là "cấu trúc gặp gỡ ER-ty thể" (ER-mitochondria encounter structure, hay ERMES), mặc dù vẫn chưa rõ liệu cấu trúc này có trực tiếp làm trung gian vận chuyển lipid hay chỉ có vai trò cần thiết để neo giữ các màng ở vị trí đủ gần nhằm tiêu giảm hàng rào năng lượng cho hoạt động lipid dịch chuyển linh hoạt.
MAM đồng thời cũng có thể là thành phần thuộc lộ trình chế tiết (secretory pathway), bên cạnh vai trò trong giao thương lipid nội bào. Cụ thể, MAM có vẻ là một trạm trung chuyển giữa lưới nội chất hạt (rough ER) và bộ máy Golgi trên lộ trình, từ đó chỉ dẫn cho các lipoprotein tỷ trọng rất thấp (very-low-density lipoprotein, hay VLDL) lắp rắp hoặc bài tiết ra ngoài. Như vậy, MAM chính là một trung tâm giao thương và trao đổi chất quan trọng trong quá trình chuyển hóa lipid.
Tín hiệu calci.
Vai trò then chốt của ER trong phát xuất tín hiệu calci được công nhận trước khi người ta chấp nhận rộng rãi ty thể cũng có vai trò trong quá trình này, một phần là do đặc tính ái lực thấp của những kênh Ca2+ định vị tại màng ty thể ngoài dường như đối ngược với khả năng đáp ứng có mục đích của bào quan này nhằm tạo nên những thay đổi trên dòng chảy Ca2+ nội bào. Nhưng sự hiện diện của MAM đã giúp giải quyết mâu thuẫn rõ ràng đây: sự liên hợp vật lý khoảng cách gần giữa hai bào quan dẫn đến hệ quả các vi miền Ca2+ (Ca2+ microdomain) tại những điểm tiếp xúc có thể dễ dàng truyền tải hiệu quả Ca2+ từ ER đến ty thể. Quá trình truyền dẫn xảy ra khi đáp ứng lại thứ gọi là "điểm phình Ca2+" (Ca2+ puff), tạo từ việc nhóm cụm tự phát và kích hoạt công năng phức hệ IP3R, một kênh Ca2+ xuyên màng ER tiêu chuẩn.
Số phận của những điểm phình này—cụ thể, liệu rằng chúng vẫn hạn chế chuyển đến những địa điểm biệt lập hay tích kết vào những cơn sóng Ca2+ lưu thông khắp tế bào—được định rõ ở một tổng thể lớn hơn theo những hoạt độ động lực của MAM. |
Ty thể | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4952 | Dù cho sự tái hấp thu Ca2+ của ER (đồng thời với sự phát xuất) điều biến cường độ điểm phình, như vậy cũng gây cách điện ty thể ở một mức độ nhất định từ việc phơi nhiễm nồng độ cao Ca2+, MAM thường cư xử như một tường lửa, về mặt bản chất là những điểm phình Ca2+ kèm đệm, bằng cách chuyển thành một bể chìm để các ion tự do giải phóng vào bào tương có thể được phễu lọc. Đường hầm Ca2+ xuất hiện thông qua thụ quan Ca2+ ái lực thấp là VDAC1, gần đây được chứng minh là có thể buộc kết về mặt vật lý với những cụm IP3R trên màng ER và được làm giàu tại MAM. Khả năng ty thể hành xử như một bể chứa Ca2+ là một hệ quả từ gradient điện hóa xuất hiện xuyên suốt quá trình phosphoryl hóa oxy hóa, tạo nên những đường hầm cation theo tiến trình sụt thế. Thông thường, dòng calci trung hòa từ bào tương chảy vào chất nền ty thể là nguyên nhân gây ra hiện tượng khử cực tạm thời, rồi được hiệu sửa sau đó bằng cách bơm các proton ra ngoài.
Lưu ý là quá trình truyền dẫn Ca2+ không phải một chiều đơn nhất; chính xác hơn là con đường lưu thông hai chiều. Những tính chất của bơm Ca2+ SERCA và kênh IP3R thể hiện trên màng ER tạo điều kiện xảy ra sự điều hòa ngược điều phối nhờ chức năng của MAM. Cụ thể, việc MAM quét sạch Ca2+ cho phép mẫu hóa không thời gian (spatio-temporal patterning) đối với sự phát xuất tín hiệu Ca2+ bởi Ca2+ có thể tu chỉnh hoạt động IP3R một cách lưỡng pha. SERCA cũng chịu ảnh hưởng tương tự từ tác động ngược của ty thể: hấp thu Ca2+ khi MAM kích thích sản xuất ATP, như vậy cung cấp năng lượng cho phép SERCA nạp tải Ca2+ qua ER từ những dòng Ca2+ tuôn trào liên hồi tại MAM. Như thế, MAM không chỉ là bộ đệm thụ động của những điểm phình Ca2+, mà còn giúp điều tiết những dòng tín hiệu Ca2+ xa hơn nữa thông qua các vòng lặp hồi ngược tác động đến hoạt tính động lực của ER.
Quá trình điều hòa ER giải phóng Ca2+ tại MAM đặc biệt quan trọng bởi có thể chỉ có một lối thông nhất định hấp thu Ca2+ nhằm duy trì hoạt động ty thể, và ở mức độ tế bào là quá trình hóa thẩm thấu. |
Ty thể | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4952 | Một lượng vừa đủ tín hiệu Ca2+ nội bào quan là yêu cầu cần thiết để kích thích trao đổi chất bằng cách hoạt hóa những enzyme dehydrogenase có vai trò chu toàn chu trình axit citric. Tuy nhiên, một khi lượng tín hiệu Ca2+ trong ty thể vượt ngưỡng nhất định lại dẫn đến kích hoạt phương thức nội tại của quá trình chết rụng tế bào, một phần nguyên do sự suy biến thế năng màng ty thể cần thiết cho hoạt động trao đổi chất. Những nghiên cứu khảo sát vai trò các nhân tố tiền và phản chết rụng (pro- and anti-apoptotic factor) đã ủng hộ mô hình này, lấy ví dụ, nhân tố phản chết rụng Bcl-2 được minh chứng là có thể tương tác với IP3R nhằm hạ lượng Ca2+ chảy vào ER, dẫn đến tiêu giảm dòng chảy tuôn trào tại MAM và ngăn chặn sự suy biến thế năng màng ty thể do chất kích thích hậu chết rụng (post-apoptotic stimuli). Vì nhu cầu điều hòa khỏe mạnh dòng tín hiệu Ca2+, có lẽ không ngạc nhiên mấy khi sự rối loạn điều hòa Ca2+ ty thể lại liên quan đến một số bệnh lý thoái hóa thần kinh, khi mà hàng loạt gen ức chế khối u bao hàm một vài phần mã hóa cho các sản phẩm được làm giàu tại MAM.
Cơ sở phân tử của cơ chế buộc kết.
Những tiến bộ gần đây trong việc nhận diện cấu trúc buộc kết giữa màng ty thể và ER đã gợi ý chức năng giàn giáo của những thành phần phân tử là thứ sinh so với các chức năng không tham gia cấu trúc của chúng. Ở nấm men, ERMES, một phức hệ đa protein cư trú liên màng ER và ty thể, bắt buộc phải có cho hoạt động vận chuyển lipid tại MAM và cũng là thành phần minh họa cho nguyên tắc trên. Lấy ví dụ, một trong những cấu phần của nó cũng là một cấu thành của hệ phức hợp protein cần có cho sự chèn gắn những protein ống beta xuyên màng (transmembrane beta-barrel protein) vào lớp lipid kép. Tuy vậy, một đồng đẳng của phức hệ ERMES vẫn chưa được xác định hoàn toàn trong tế bào động vật có vú. |
Ty thể | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4952 | Những protein liên đới khác trong hệ cấu trúc giàn giáo cũng có tương tự những chức năng độc lập với hoạt tính buộc kết có cấu trúc tại MAM; tỷ dụ, những mitofusin cư trú liên ER và ty thể hình thành nên những dị phức hệ (heterocomplex) quản lý một lượng vị trí tiếp túc liên bào quan, mặc dù người ta chỉ mới xác định được vai trò của mitofusin trong những sự kiện phân đôi và dung hợp giữa các ty thể riêng lẻ. Protein điều hòa glucose 75 (Glucose-regulated protein 75, Grp75) là một protein song năng khác. Bên cạnh việc tập trung thành những bể Grp75 trong chất nền, một phần phân tử cũng đảm trách như một chaperone trong việc liên kết vật lý giữa những kênh Ca2+ VDAC và IP3R liên ty thể-ER nhằm nâng cao hiệu quả truyền dẫn Ca2+ tại MAM. Ngoài ra còn có một cấu trúc buộc kết thế năng nữa là Sigma-1R, một thụ quan phi opioid (non-opioid receptor) có chức năng ổn định hóa phức hệ IP3R cư trú ER, có khả năng bảo tồn thông tin liên lạc tại MAM thông qua những đáp ứng căng thẳng chuyển hóa.
Quan điểm.
MAM là một trung tâm tín hiệu, chuyển hóa và giao thương quan trọng trong tế bào, đảm nhận sự liên hợp sinh lý giữa ER và ty thể. Những khớp buộc giữa hai bào quan này không chỉ đơn thuần là một cấu trúc bình thường mà còn chịu trách nhiệm thực hiện nhiều chức năng hữu ích và quan trọng trong tổng thể tiến trình sinh lý tế bào cũng như cân bằng nội môi. Như vậy, MAM đã áp thêm một quan điểm mới lên ty thể phân tán khỏi cách nhìn truyền thống về bào quan này như một thể tĩnh tại, một đơn vị cô lập từng đoạt chiếm khả năng chuyển hóa của tế bào. Thay cho quan niệm cũ đó, thực tế chính cấu trúc liên ER-ty thể này đã nhấn mạnh tính liên hợp của ty thể, sản phẩm từ một sự kiện nội cộng sinh, trong những quá trình tế bào đa dạng.
Tổ chức và phân bố.
Ty thể (cùng những cấu trúc liên quan) có mặt ở tất cả sinh vật nhân thực (trừ một trường hợp duy nhất—chi "Monocercomonoides" thuộc bộ Oxymonadida). Về mặt tổ chức, ty thể hình thành nên một mạng lưới năng động ở phần lớn tế bào nơi chúng liên tục phân đôi và dung hợp. |
Ty thể | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4952 | Số lượng và khu vực tập trung bào quan này cũng thay đổi đa dạng tùy vào loại tế bào. Một ty thể đơn thường chỉ tìm thấy trong những sinh vật đơn bào. Tương phản với số lượng lớn ty thể nằm trong các tế bào gan người, tức khoảng 1000–2000 ty thể trên một đơn vị tế bào, chiếm đến 1/5 thể tích tế bào. Mặt khác hàm lượng ty thể trong những tế bào tương tự cũng biến thiên đáng kể tùy vào kích thước và thế năng màng, với những chênh lệch phát sinh từ căn nguyên bao gồm cả việc phân chia nguyên sinh chất không đồng đều khi phân bào, dẫn đến những sai khác ngoại lai tác động đến nồng độ ATP và các quá trình tế bào thuận chiều. Ty thể có thể bị kẹp giữa những sợi cơ (myofibril) của cơ hay bọc quanh roi tinh trùng. Bình thường, chúng cấu thành một mạng lưới tỏa nhánh 3 chiều phức tạp neo cùng hệ khung xương tế bào. Sự liên hợp với bộ khung xương giúp xác định nên hình dạng ty thể, từ đó có khả năng ảnh hưởng đến nhóm chức năng đặc hiệu: những cấu trúc khác nhau của mạng lưới ty thể có lẽ đủ khả năng để tạo nên một quần tụ đa dạng ưa nhược các đặc tính vật lý, hóa học và tín hiệu. Trong tế bào, ty thể luôn được phân phối dọc theo hệ thống vi ống và sự phân phát bào quan này cũng có mối liên hệ với mạng lưới nội chất. Những bằng chứng gần đây đề xuất rằng vimentin, một trong nhiều thành phần của khung xương tế bào, cũng có vai trò quan trọng trong hiện tượng liên hợp trên.
Chức năng.
Vai trò nổi bật nhất của ty thể là sản sinh "đồng tiền năng lượng" của tế bào, chính là phân tử cao năng ATP (tức dạng phosphoryl hóa của ADP), thông qua quá trình hô hấp tế bào; và đồng thời điều hòa hoạt động trao đổi chất tế bào. Phản ứng trung tâm trong tổng thể tiến trình sản xuất ATP chung quy lại là chu trình axit citric, hay còn gọi chu trình Krebs. Ngoài ra, ty thể còn đảm nhận hàng loạt chức năng khác bên cạnh vai trò chế tạo ATP.
Chuyển hóa năng lượng.
Vai trò chính yếu của ty thể là sản xuất ATP, thể hiện qua một lượng lớn protein tại màng trong phục vụ chức năng này. Các protein này sản sinh ATP từ sản phẩm oxy hóa chính của glucose là pyruvate, tạo ra trong bào tương cùng với các phân tử NADH. |
Ty thể | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4952 | Kiểu hô hấp tế bào xảy ra ở ty thể có tên gọi hô hấp hiếu khí, phụ thuộc vào sự hiện diện của khí oxy. Khi nồng độ oxy thấp hơn ngưỡng tối thiểu, những sản phẩm đường phân sẽ bị chuyển hóa qua hoạt động lên men kỵ khí, một quá trình độc lập với bào quan ty thể. Sự sản sinh ATP từ glucose trong hô hấp hiếu khí có hiệu suất cao gấp 13 lần trong quá trình lên men. Gần đây người ta phát hiện ty thể thực vật có thể sản xuất một lượng hạn chế ATP mà không cần oxy bằng cách sử dụng cơ chất nitrit thay thế. ATP xuyên qua màng trong với sự giúp đỡ của một loại protein đặc hiệu, và đi xuyên màng ngoài thông qua các porin. Tương tự, ADP trở về cũng di chuyển theo lộ trình như vậy.
Pyruvate và chu trình axit citric.
Những phân tử pyruvate sinh ra từ quá trình đường phân được vận chuyển chủ động xuyên qua màng ty thể trong và chuyển đến chất nền, nơi chúng có thể tiếp tục bị oxy hóa và hóa hợp với coenzyme A hình thành nên CO2, acetyl-CoA và NADH; hoặc bị carboxyl hóa (bằng enzyme pyruvate carboxylase) tạo ra oxaloaxetat. Chính phản ứng carboxyl này sẽ giúp gia tăng hàm lượng oxaloacetate trong chu trình axit citric, vì vậy nó thuộc loại phản ứng bổ sung (anaplerotic reaction), tăng cường hiệu suất chu trình để chuyển hóa mạnh hơn acetyl-CoA khi nhu cầu năng lượng của mô (như trong cơ) bật cao đột ngột đang lúc hoạt động.
Trong chu trình axit citric, tất cả những chất trung gian (ví dụ: citrate, iso-citrate, alpha-ketoglutarate, succinate, fumarate, malate và oxaloacetate) được tái sinh trong suốt mỗi vòng chu trình. Khi bổ sung nhiều hơn bất kỳ chất nào trong số các chất trung gian trên vào ty thể đều dẫn đến hiện tượng hàm lượng bổ sung chất đó vẫn không mất đi trong chu trình, mà còn làm tăng cao nồng độ những chất trung gian khác một khi nó bị chuyển hóa thành các sản phẩm nối tiếp sau đó. Do vậy, việc thêm vào bất kỳ chất nào trong số chúng đến chu trình sẽ gây ra một hiệu ứng bổ sung (anaplerotic effect), và ngược lại là hiệu ứng rút bỏ (cataplerotic effect). Những phản ứng bổ sung và rút bỏ này sẽ làm tăng hoặc giảm hàm lượng oxaloacetate sẵn có để hóa hợp với acetyl-CoA hình thành nên axit citric trong suốt lộ trình chu trình. |
Ty thể | https://vi.wikipedia.org/wiki?curid=4952 | Các sự kiện trên tạo nên những biến chuyển tăng cường hoặc hạ thấp cường độ sản xuất ATP trong ty thể, cũng như ảnh hưởng đến nguồn cung sẵn có ATP cho tế bào.
Mặt khác, acetyl-CoA dù cho sinh ra từ quá trình oxy hóa pyruvate hay từ tiến trình beta-oxy hóa axit béo cũng đều là nhiên liệu duy nhất nhập vào chu trình axit citric. Với mỗi vòng chu trình, một phân tử acetyl-CoA sẽ hóa hợp vào bất kỳ phân tử oxaloacetate nào đang hiện diện tại chất nền ty thể, và không bao giờ được tái sinh trở lại. Đó chính là quá trình oxy hóa phần acetate của acetyl-CoA, tạo ra CO2 và nước, kèm theo năng lượng phát thải dưới dạng ATP.
Trong gan, sự carboxyl hóa pyruvate bào tương thành oxaloacetate nội ty thể là bước khởi đầu của con đường tân tạo glucose (gluconeogenic pathway), để rồi sau đó chuyển hóa thành lactate và alanine dạng khử amine hóa thành glucose, tiến trình này chịu ảnh hưởng bởi nồng độ cao glucagon và/hoặc adrenalin trong máu. Lúc này đây, sự thêm vào oxaloacetate đến ty thể không còn gây ra một hiệu ứng bổ sung rõ rệt nữa, trong khi một chất trung gian khác của chu trình axit citric là malate thì lại lập tức loại đi khỏi ty thể để chuyển về dạng oxaloacetate bào tương, dẫn đến hệ quả cuối cùng là trở thành glucose, một quá trình hầu như hoàn toàn đảo ngược so với đường phân.
Những enzyme thuộc chu trình axit citric đắm chìm trong chất nền ty thể, trừ ngoại lệ enzyme succinate dehydrogenase lại khảm quanh màng ty thể trong vì nó là một bộ phận của Phức hệ II (Complex II). Chu trình axit citric oxy hóa acetyl-CoA thành cacbon dioxide, và tạo nên những cofactor dạng khử (3 phân tử NADH và 1 phân tử FADH2), đây là nguồn electron dồi dào cung cấp cho "chuỗi chuyền điện tử"; cùng với một phân tử GTP (dễ dàng chuyển hóa thành ATP).
NADH và FADH2: chuỗi chuyền điện tử.
Năng lượng oxy hóa từ NADH và FADH2 được chuyển đến oxy (O2) thông qua một vài giai đoạn thuộc chuỗi chuyền điện tử. Các phân tử giàu năng lượng này sản sinh tại chất nền từ chu trình axit citric và một phần đến từ quá trình đường phân tại tế bào chất. Đương lượng khử từ tế bào chất có khả năng được nhập cảng thông qua hệ thống con thoi malate-aspartate thuộc nhóm protein đối chuyển, hay chuyển vào chuỗi chuyền điện tử bằng cách sử dụng con thoi glycerol phosphate. |
Subsets and Splits
No community queries yet
The top public SQL queries from the community will appear here once available.